Плазмени и кръвни клетки

В тази част идва  за унищожаването на червените кръвни клетки, за образуването на червени кръвни клетки, за разрушаването и образуването на левкоцити, за нервната регулация на образуването на кръв, за хуморалната регулация на образуването на кръв. Диаграмата показва узряването на кръвните клетки.

Разрушаване на еритроцитите.

Кръвните клетки постоянно се унищожават в тялото. Еритроцитите са подложени на особено бърза промяна. Изчислено е, че около 200 милиарда червени кръвни клетки се унищожават на ден. Разрушаването им се случва в много органи, но в особено голям брой - в черния дроб и далака. Червените кръвни клетки се разрушават чрез разделяне на по-малки и по-малки области - фрагментация, хемолиза и еритрофагоцитоза, чиято същност се състои в улавянето и усвояването на червените кръвни клетки от специални клетки - еритрофагоцити. С разрушаването на червените кръвни клетки се образува билирубинов жлъчен пигмент, който след някои трансформации се отстранява от тялото с урината и изпражненията. Желязото, отделено по време на разграждането на червените кръвни клетки (около 22 mg на ден), се използва за изграждане на нови молекули на хемоглобина.

Образуването на червени кръвни клетки.

При възрастен, образуването на червени кръвни клетки - еритропоеза - се появява в червения костен мозък (вж. Диаграмата, кликнете с мишката върху изображението за по-голям изглед). Недиференцираната му клетка - хемоцитобластът - се превръща в родителската червена кръвна клетка, еритробласт, от който се образува нормобласт, което води до ретикулоцит, предшественик на зрял еритроцит. Вече в ретикулоцита липсва ядрото. Превръщането на ретикулоцитите в червени кръвни клетки завършва в кръвта.

Разрушаването и образуването на левкоцити.

След определен период на циркулация, всички бели кръвни клетки напускат кръвта и преминават в тъканите, където не се връщат обратно в кръвта. Тъй като са в тъканите и изпълняват фагоцитната си функция, те умират.

В инертния мозък от миелобласта се образуват гранулирани левкоцити (гранулоцити), което се диференцира от хемоцитобласта. Миелобласт преди неговата трансформация в зряла бяла кръвна клетка преминава през етапите на промиелоцити, миелоцити, метамиелоцити и проби неутрофили (виж диаграмата, кликни с мишката върху изображението за по-голям изглед).

Негранулни левкоцити (агранулоцити) също се диференцират от хемоцитобласта.

Лимфоцитите се образуват в тимусната жлеза и лимфни възли, Родителската им клетка е лимфобласт, който се превръща в пролимфоцит, който дава вече зрял лимфоцит.

Моноцитите се образуват не само от хемоцитобласт, но и от ретикуларни клетки на черния дроб, далака, лимфните възли. Нейната основна клетка - монобласт - се превръща в промоноцит, а последната - в моноцит.

Първоначалната клетка, от която се образуват тромбоцити, е мегакариобласт на костния мозък. Непосредственият предшественик на тромбоцитите е мегакариоцитът, голяма клетка с ядро. Тромбоцитите се отделят от цитоплазмата.

Нервна регулация на кръвообращението.

Още през деветнадесети век руски клиницист С. Боткин повдигна въпроса за водещата роля на нервната система в регулирането на кръвообращението. Боткин описва случаи на внезапно развитие на анемия след психически шок. Впоследствие следват безбройни работи, свидетелстващи, че с какъвто и да е ефект върху централната нервна система кръвната картина се променя. Например, въвеждането на различни вещества в подводните пространства на мозъка, затворени и открити наранявания  черепа, вкарването на въздух в мозъчните вентрикули, мозъчните тумори и редица други нарушения на функциите на нервната система неизбежно се придружават от промени в кръвта. Зависимостта на състава на периферната кръв от дейността на нервната система стана съвсем очевидна след създаването на В. Н. Черниговски за съществуването на рецептори във всички хемопоетични и разрушаващи кръвта органи. Те предават информация на централната нервна система за функционалното състояние на тези органи. В съответствие с естеството на получената информация, централната нервна система  изпраща импулси към кръвотворните и разрушаващи кръвта органи, като променя дейността си в съответствие с изискванията на специфичната ситуация в организма.

Потвърждението на Боткин и Захариин за влиянието на функционалното състояние на мозъчната кора върху активността на кръвотворните и разрушаващи кръвта органи сега е експериментално установен факт. Образуването на условни рефлекси, производството на различни видове инхибиране, всяко нарушение в динамиката на кортикалните процеси неизбежно се придружава от промени в състава на кръвта.

Хуморална регулация на кръвообращението.

Хуморалната регулация на образуването на всички кръвни клетки се извършва от хемопатините. Те се разделят на еритропоетини, левкопоетини и тромбопоетини.

Еритропоетините са протеин-въглехидратни вещества, които стимулират образуването на червени кръвни клетки. Еритропоетините действат директно в костния мозък, стимулирайки диференциацията на хемоцитобласта в еритробласт. Установено е, че при тяхното влияние се увеличава включването на желязото в еритробластите, увеличава се броят на техните митози. Счита се, че еритропоетините се образуват в бъбреците. Липсата на кислород в околната среда е стимулатор на образуването на еритропоетин.

Левкопоетините стимулират образуването на левкоцити чрез насочена диференциация на хемоцитобласта, повишавайки митотичната активност на лимфобластите, ускорявайки тяхното узряване и освобождаване в кръвта.

Тромбоцитопоетините са най-слабо проучени. Известно е само, че те стимулират образуването на тромбоцити.

При регулирането на кръвообращението, витамините са от съществено значение. Витамин В 12 и фолиева киселина имат специфичен ефект върху образуването на червени кръвни клетки. Витамин В 12 в стомаха образува комплекс с вътрешния фактор на Кастла, който се секретира от главните жлези на стомаха. Вътрешен фактор е необходим за транспортирането на витамин В 12 през мембраната на клетките на лигавицата на тънките черва. След преминаването на този комплекс през лигавицата, тя се разгражда и витамин В 12, попадащ в кръвта, се свързва с неговите протеини и се пренася в черния дроб, бъбреците и сърцето - органите, които са депо на този витамин. Абсорбцията на витамин В 12 се наблюдава в тънките черва, но най-вече в илеума. Фолиевата киселина се абсорбира и в чревния ток. В черния дроб, под въздействието на витамин В12 и аскорбинова киселина, той се превръща в съединение, което активира еритропоезата. Витамин В 12 и фолиева киселина стимулират синтеза на глобин.

Витамин С е необходим за абсорбция в червата на желязото. Този процес се засилва от неговото влияние 8-10 пъти. Витамин B 6 допринася за синтеза на хем, витамин B 2 - изграждането на еритроцитната мембрана, витамин B 15 е необходим за образуването на бели кръвни клетки.

От особено значение за образуването на кръв са желязото и кобалтът. Желязото е необходимо за изграждане на хемоглобин. Кобалтът стимулира образуването на еритропоетини, тъй като е компонент на витамин В. 12 Образуването на кръвни клетки се стимулира и от нуклеинови киселини, образувани по време на разграждането на червените кръвни клетки и белите кръвни клетки. За нормалната функция на кръвообращението е важно пълното протеиново хранене. Постенето е придружено от намаляване на митотичната активност на клетките на костния мозък.

Намаляването на броя на червените кръвни клетки се нарича анемия, броят на левкоцитите - левкопения и тромбоцити - тромбоцитопения. Изследването на механизма на образуване на кръвни клетки, механизмът на регулиране на кръвообращението и разрушаването на кръвта позволяват да се създадат много различни наркотицикоито възстановяват нарушената функция на кръвотворните органи.

Съставът на кръвната плазма. Кръвната плазма е сложна биологична среда, която е тясно свързана с телесната тъканна течност. Плазмата е полупрозрачна жълтеникава течност с вискозитет 1.7-2.2, относителна плътност 1.030 - 1.035. Кръвната плазма съдържа 90 - 92% вода и 8 - 10% сухи вещества.

0 2, C 0 2 и N също се разтварят в кръвната плазма, а разтвори, чието осмотично налягане е равно на плазмата, се наричат ​​изотонични. Призовават се разтвори с по-ниско осмотично налягане

хипотоничен, с голям - хипертоничен. Отклонението на плазменото осмотично налягане от нормалните стойности влияе върху структурата и функцията на клетъчните елементи на кръвта. Това трябва да се има предвид, когато на животните се дават интравенозни хранителни вещества или лекарствени препарати в големи количества течност.

Основната част от сухото вещество на плазмата са протеини, липиди, въглехидрати, минерали и други биологично активни вещества. Техният брой е 8 -10%. Протеините са представени главно от албумин и глобулини. Съотношението на албумин и глобулин в кръвната плазма се нарича ко-дефицит на протеин. При прасета, овце, кози, кучета, зайци и хора е повече от един, а при конете е по-малко от едно. Смята се, че скоростта на утаяване на еритроцитите зависи от стойността на протеиновото съотношение. Тя се издига с увеличаване на броя на глобулините.

Албумин и фибриноген се образуват в черния дроб, глобулините, в допълнение към черния дроб, също в костния мозък, далака, лимфните възли.

Плазмените протеини са резерв за изграждане на тъканни протеини, изпълняват функцията на носители на биологично активни вещества - хормони, витамини, пигменти, метаболити, микроелементи. Участвайте в регулирането на киселинно-алкалния баланс (рН) на кръвта. Антителата се образуват от гама глобулини, които създават имунитет в организма и го предпазват от бактерии и вируси.

Образувани елементи от кръв. Има три групи кръвни клетки: червени кръвни клетки, бели кръвни клетки и тромбоцити. Общият обем на формираните елементи, предимно еритроцити, в 100 кръвни обема се нарича индекс на хематокрит, който се изразява като процент (40-45%).

Еритроцитът е покрит с протеин-липидна мембрана, вътре в нея има ретикуларна структура, клетките от която са пълни с хемоглобин. Броят на еритроцитите в кръвта се определя под микроскоп, като се използват броещи камери или електронни устройства на клетъчна камера. 1 mm3 кръв при животни от различни видове съдържа неравномерно количество червени кръвни клетки.

Функциите на еритроцитите носят 0 2 от белите дробове до тъканите, участват в транспортирането на С02 от тъканите в белите дробове, транспортират аминокиселини, хормони, витамини и различни метаболитни продукти на повърхността им.

Когато осмотичното налягане на кръвната плазма се промени, химикалите влизат в кръвния поток или когато са физически изложени, червените кръвни клетки се унищожават. Разрушаването на еритроцитната мембрана и излизането на хемоглобина от тях се нарича хемолиза. Има осмотична, химична, физическа хемолиза.

Способността на еритроцитите да поддържат целостта на тяхната структура, когато се промени осмотичното налягане, се нарича осмотична резистентност или резистентност.

Червените кръвни клетки се образуват и узряват в червения костен мозък. В процеса на узряване те губят ядрото си и след това влизат в кръвта. Младите клетки на еритроцитите, непосредствените прекурсори на зрелите еритроцити, се наричат ​​ретикулоцити, а при възрастно животно те съставляват 5 до 10% от всички еритроцити.

Еритроцитите в коня са унищожени и заменени с нови средно за 100 дни, при едър рогат добитък - 120-160, при овце, 130 при овце, при северни елени - 95, а при зайци - за 45 - 60 дни. Червените кръвни клетки се разрушават в черния дроб и далака. През деня се актуализира средно 0,8 - 1% еритроцити. Въпреки това, скоростта на еритропоезата може драстично да се увеличи с загуба на кръв, дефицит 0, патологично съкращаване на продължителността на живота на червените кръвни клетки. Това повишава плазменото съдържание на специално стимулиращо вещество - еритропоетин. Според химическата структура, това е глюкопротеин, който се образува чрез разделяне на един от плазмените глобулини под влиянието на бъбречни ензими.

Ролята на хемоглобина. В еритроцитите е сложно химично съединение - хемоглобин. Състои се от две части: глобинов протеин и четири молекули хем. Молекулата на хем, съдържаща двувалентен железен атом, има способността да прикрепя и освобождава 0 2. В капилярите на белите дробове хемоглобинът придава 0 2 и става оксихемоглобин (Hb0 2), а в капилярите на тъканта той дава 0 2 и се превръща в реконституиран хемоглобин. Артериалната кръв, съдържаща оксигемоглобин, има яркочервен цвят. Венозна кръвкойто съдържа възстановен хемоглобин, тъмна череша. Хемоглобин (Hb) се нарича намален или редуциран, раздавайки 0 2.

Има два вида хемоглобин: тип А при възрастни животни и тип F (фетален) в плода. Феталният хемоглобин има по-висок афинитет за 0 2 от възрастния хемоглобин, което създава оптимални условия за преминаване на 0 2 от кръвта на майката към кръвта на плода. F-хемоглобинът се окислява от майчиния хемоглобин А, който се намира в кръвния поток на плацентата, от другата страна на трансплацентарната бариера.

Под действието на силни оксидиращи агенти върху хемоглобина (Bertoletova Salt, nitrobenzene и др.) Желязото се окислява и преминава от двувалентен към тривалентен, а хемоглобинът се превръща в метхемоглобин (MtHb) и става кафяв. Ако в кръвта се образува голямо количество метгемоглобин 0, то не се дава на тъканите и се получава смърт чрез задушаване.

Хемоглобинът също придава въглероден монооксид (СО), с 150-200 пъти по-активен от кислорода, с образуването на карбоксихемоглобин (HLCO). Това съединение е много силно и хемоглобинът престава да бъде носител 0 2. Следователно, примесът във въздуха дори с 0,1% въглероден оксид води до това, че 80% от хемоглобина се свързва с него и това е животозастрашаващо: след 30 до 60 минути те се развиват тежки последствия  кислородно гладуване (повръщане, загуба на съзнание). Когато концентрацията на въглероден оксид в количество от 1% след няколко минути настъпи смърт.

Хемоглобинът и неговите производни се определят с помощта на спектроскоп, като се изследва разредена хемолизирана кръв.

В скелетната и сърдечната мускулатура е мускулен хемоглобин (миоглобин). По структура тя е подобна на хемоглобина. Миоглобулинът може да прикрепи повече от 0 2, което е важно за снабдяване на 0, 2 свиващи се мускули.

Количеството хемоглобин в кръвта зависи от вида на животното, възрастта, пола, породата, храненето, както и височината над морското равнище. При новородените еритроцити и хемоглобин са по-големи, отколкото при възрастни, при мъже повече, отколкото при жени. В овце и крави на планински пасища се увеличава съдържанието на хемоглобин. Количеството хемоглобин в кръвта се определя с помощта на специално устройство - хемоглобинометър (фиг. 4.1) и се изразява в грам-процент (g%) или в грамове на литър кръв (g / l). Средно, животните в кръвта съдържат хемоглобин от 9 до 17 g; при едър рогат добитък - 100-130 g / l, при прасета - 100-120, при коне - 90-150 g / l.

Недостигът на хемоглобин причинява анемия. Под този термин се има предвид намаляване на способността на кръвта да пренася 0 2. При анемия се намалява или броят на еритроцитите, или съдържанието на хемоглобин в тях (а понякога и двете).

Хемолизата е разрушаването на еритроцитната мембрана и излизането на хемоглобина от тях. Хемолизата може да бъде химична, когато е изложена на

Фиг. 4.1. GS-3 хемоглобинометър:

1   - корпус на инструмент; 2   - градуирана епруветка за изследваната кръв; 3 -   стъклена пръчка; 4 - пипета за дестилирана вода; 5 -   епруветки, запечатани със стандартни
  Nym разтвор на солна хематин; 6   - капилярна пипета за вземане на кръв

химически вещества, които разтварят мазнините (етер, хлороформ, сапонини, змийска отрова) и нарушават структурата или целостта на мембраната, и физическата, която се разделя на механични (със силно разклащане), температура (под действието на висока и ниска температура), радиация (под действието на рентгенови или ултравиолетови лъчи).

В хипотоничен разтвор, червените кръвни клетки поглъщат вода, набъбват, придобиват сферична форма, в резултат на счупване на черупката и хемоглобин в околната среда. Този процес се нарича осмотична хемолиза. В хипертоничния разтвор, червените кръвни клетки, напротив, губят вода и се свиват. Хемолизата започва, когато концентрацията на разтвора е под 0.55% NaCl.

Скорост на утаяване на еритроцитите (ESR). Плътността на еритроцитите е по-висока от тази на плазмата (съответно 1.095 и 1.030), така че когато кръвта в епруветката е защитена от съсирване, еритроцитите бавно се утаяват на дъното. Скоростта на утаяване на еритроцитите зависи от вида на животните, възрастта, физиологичното състояние. Например, при възрастни говеда, СУЕ е 0.7 mm, при птиците - 4.0, при прасета - 8.0, при коне - 64 mm през първия час.

Степента на ESR зависи от броя на червените кръвни клетки, техния размер и особено от тях протеинов състав плазма. По време на бременност, при инфекциозни заболявания, възпалителни процеси  ESR се увеличи. Засилената мускулна работа забавя тази реакция.

За да се определи ESR, кръвта се смесва с разтвор на натриев цитрат и се събира в стъклена епруветка с милиметрови деления. След известно време се отчита височината на горния прозрачен слой.

Белите кръвни клетки са бели кръвни клетки, размерите им достигат 20 микрона. Те имат цитоплазма и ядро. Те са разделени на две големи групи: гранулирани (гранулоцити) и негранулни (агранулоцити). В цитоплазмата на гранулираните левкоцити се съдържат гранули (гранули), в цитоплазмата на негранулни левкоцити отсъстват гранули.

Зърнести левкоцити - в зависимост от цвета на гранулите се различават еозинофилни, базофилни и неутрофилни. Тези клетки, както и моноцитите, се формират и диференцират в червения костен мозък. Негранулните форми включват лимфоцити и моноцити.

Лимфоцитите имат голямо ядро, заобиколено от тесен пояс на цитоплазмата. В зависимост от големината се разграничават големи, средни и малки лимфоцити. Общият брой на левкоцитите зависи от физиологичното състояние на животното. Процентът на различните форми на белите кръвни клетки се нарича левкограма. Увеличаването на броя на левкоцитите се нарича левкоцитоза, а намаляването се нарича левкопения. Лимфоцитите съставляват по-голямата част от белите кръвни клетки: при говеда - 50–60% от всички бели кръвни клетки, при прасета 45–60, при овце 55–65, при кози 40–50, при зайци 50–65, при пилета 45 - 65%. Тези видове животни се характеризират с така наречения лимфоцитен кръвен профил. Конете и месоядните имат неутрофилен кръвен профил. Левкоцитите са способни на амебоидно движение, преминават през стените на капилярите. Всички видове бели кръвни клетки играят важна роля в защитните реакции на организма, но всеки вид прави това по специален начин. Усвояването и усвояването на белите кръвни клетки на микробите, мъртвите клетки на тялото и всички чужди протеини и други вещества, влизащи в тялото, се наричат ​​фагоцитоза. Феноменът на фагоцитоза е открит от И. И. Мечников.

Неутрофили (микрофаги) фагоцитни бактерии и продукти на разграждане на тъканите и ги унищожават с ензими. Те също имат антивирусен ефект, произвеждайки специален протеин - интерферон.

Базофилите синтезират антикоагулант - хепарин, както и хистамин, който участва във възпалителни реакции на мястото на микробната имплантация.

Еозинофилите участват в изхвърлянето на токсини с протеинов произход. Съдържа хистаминазен ензим, който разрушава хистамина и намалява локалния възпалителен отговор.

Моноцитите са най-големите кръвни клетки, имат добре изразена фагоцитна и бактерицидна активност. Те фагоцитират микроби, мъртви левкоцити, увредени тъканни клетки, като изчистват фокуса на възпалението.

Лимфоцитите участват в развитието на антитела и образуването на имунитет - имунитет към заболяване. Те са отговорни и за реакциите при въвеждането на чужд протеин и за отхвърлянето на чужди тъкани по време на трансплантацията на органи. Образува се в лимфните възли, сливиците, пейеровите петна на червата, далака, тимуса, фабричната торба (при птиците). Сред тях има Т-лимфоцити (те представляват 40-70% от всички лимфоцити) и В-лимфоцити (те съставляват 20-30% от циркулиращите лимфоцити).

Тромбоцитите са малки, плоски, без ядрени овални или вретеновидни тела. Времето на престоя им в кръвния поток е 8-10 дни. При животни те съдържат от 220 до 400 хиляди в 1 mm 3 кръв. Когато кръвоносните съдове са повредени, тромбоцитите се унищожават. В същото време, редица вещества (тромбоцитни фактори) участват в спирането на кървенето и кръвосъсирването.

Стволови кръвни клетки (CSC).  Под стволова хемопоетична кръвна клетка се разбира, че е родителска клетка, способна да се развие в различни типове  зрели клетки. CSCs са сравнително рядко разделени, средно веднъж на всеки 10 дни, така че те са по-резистентни от техните потомци. С възрастта общият брой на НКМ не се променя. Циркулира в периферна кръв  НКК съдържат 0,1% от общия брой на кръвните клетки. Те са сходни по вид с лимфоцитите, диаметърът им е 8 - 10 микрона.

Процесът на развитие на стволови клетки в зрели кръвни клетки се състои от пролиферация, диференциация и узряване.

Коагулация на кръвта

Докато кръвта тече през непокътнати съдове, тя остава течна. Но е необходимо да нарани кораба, както бързо се образува кръвен съсирек  (тромб), той затваря раната и кървенето спира. Основата на кръвосъсирването е физико-химичният процес на превръщане на фибриногенния протеин, разтворен в плазмата, в неразтворим фибрин. Фибринът попада под формата на тънки нишки. Фибриновите влакна образуват плътна мрежа с малки мрежи, в която се задържат оформени елементи. Коагулацията на кръвта се осъществява в три фази.

Първата фаза е образуването на тромбопластин. В резултат на контакт на кръв с краищата на раната или чужда повърхност, тромбоцитите се унищожават. От тях се различават тромбоцитните фактори; взаимодействат с плазмените коагулационни фактори и калциевите йони, което води до образуването на тромбопластин.

Втората фаза е превръщането на протромбин в тромбин. Протромбинът се произвежда в черния дроб и е постоянно в кръвта. При експозиция на тромбопластин с участието на калциеви йони, плазмени фактори и тромбоцити, протромбинът преминава в тромбин.

Третата фаза е образуването на неразтворим фибрин от плазма-разтворен фибриноген.

Известно е наследствено заболяване на хората - хемофилия, при която съсирването на кръвта е рязко намалено. Подобно заболяване, свързано с нарушен синтез на един от плазмените фактори, се открива и при кучета и прасета.

Регулирането на кръвосъсирването е под прекия контрол на централната нервна система.

Скоростта на кръвосъсирването е характерна черта. Така кръвта на говедата се коагулира в рамките на 7–9 минути, конете - 10–12, прасетата - 3–4, птиците - 2–3 минути. При бременни животни коагулира по-бързо. Коагулацията на кръвта при едрия рогат добитък се забавя след консумация на гниещо сено или силаж от медена детелина - детелина.

Антикоагулантната система предпазва интраваскуларната коагулация на кръвта и участва в разтварянето на образуваните кръвни съсиреци.

КРЪВНИ ГРУПИ

Определението за кръвни групи се основава на явлението аглутинация (залепване), открита в началото на 20-ти век. Кръвните групи се определят от присъствието в еритроцитите на специфични антигени - аглутининогени, и в плазмено-специфичните антитела към тях - аглутинините. За първи път К. Ландщайнер и Дж. Янски открили в еритроцитите на кръвта на хората две протеинови вещества, които те наричали аглутининови (залепени вещества), а в плазмата - два аглутинина (лепила). Аглутиногените се обозначават с букви от латинската азбука А и Б, аглутинини - с букви от гръцката азбука а (алфа) и (3 (бета)).

Аглутинин и лепило еритроцити, съдържащи аглутинин А, аглутинин (3 лепи еритроцити с аглутинин В, което води до аглутинация на еритроцитите и тяхното унищожаване - хемолиза. Ефектът на слепването на еритроцитите, когато плазмата или серумът на кръвта на друго лице е използвана като основа за еритроцитите. в четири групи.

Кръвта на хора в група I не съдържа аглутининогени, така че може да бъде прелята на човек с всяка друга кръвна група. Кръв от група IV не може да бъде прелята на хора с кръв от други групи, тъй като тя съдържа двете аглутинина - А и Б. Човек, който дава кръвта си за кръвопреливане, се нарича донор, а лицето, което получава тази кръв, се нарича реципиент. Преливането на кръв на донор, съдържащ аглутинини а и (3) на реципиента с кръв, съдържащ аглутининози А и В, не е опасно, тъй като аглутинините на реципиента в кръвта бързо се разреждат с кръвта му и ниската концентрация на аглутинините не води до сливане на еритроцитите и хемолиза.

В еритроцитите е открит друг аглутиноген. Първоначално е открит при маймуни (Macacus rhesus) и се нарича Rh фактор. Ако кръвта на човек, съдържаща Rh фактор (Rh-позитивен), се прехвърли на човек, който не го има (Rh-отрицателен), последният произвежда специфични антигени. Многократното преливане на кръв, съдържащо Rh фактор, причинява аглутинация на еритроцитите и сериозни усложнения. При селскостопанските животни Rh факторът се среща само в кръвта на конете.

В периода на ембрионално развитие се образуват еритроцитни аглутинина и Rh фактор, така че кръвните групи не се променят през целия живот.

В еритроцитите на селскостопанските животни голям брой  антигенни фактори. При говедата са изследвани 100 антигенни фактора, обединени в 12 системи. При прасета са открити 14, при овце - 7, при пилета - 14 системи за кръвна група. При конете са отворени 10 аглутинагени, кръвта на животните, независимо от принадлежността им към групата, е несъвместима с човешката кръв.

хемопоеза

Образуването на кръв е една от най-ранните възникващи функции на тялото. Процесът на образуване, развитие и съзряване на кръвни телца се нарича хематопоеза. Кръвните клетки не живеят дълго, затова непрекъснато се образуват нови и унищожават старите. Тяхното относително постоянство и непрекъснато обновяване, дължащо се на стволовите полипотентни кръвни клетки, се извършва в органите на кръвообращението и имуногенезата и е физиологично възстановяване на кръвта. Основният орган на кръвообращението, при който се образуват червени кръвни клетки, тромбоцити и левкоцити, е червеният костен мозък. Лимфоцитите също се образуват в лимфните възли и тимуса. В плода органите на кръвообращението са костния мозък, черния дроб и далака.

Всички единици на кръвта се образуват от една стволова клетка на костен мозък. Разрушаването на червените кръвни клетки и левкоцитите се осъществява в черния дроб и далака.

Образуването на кръв е свързано с метаболизма. Образуването на червени кръвни клетки се осъществява с участието на витамин В 12 и фолиева киселина, както и микроелементи - желязо, кобалт, мед. Хематопоезата се регулира от нервната система, ендокринните жлези и хуморалните фактори.

Ефектът на CSN върху кръвообращението се осъществява чрез вегетативната нервна система. Симпатичната нервна система стимулира кръвообращението, а парасимпатиковата - потиска.

Хипофизните хормони (кортикотропин и соматотропин) и продуктите от разграждане на тъканите, които се появяват, когато са повредени и възпалени, повишават образуването на левкоцити.

Сред хуморалните фактори еритропоетините играят голяма роля. Те се образуват в бъбреците и увеличават образуването на червени кръвни клетки. С кислородното гладуване, причинено от загуба на кръв, унищожаване на червените кръвни клетки с отравяне, високо в планините, броят на еритропоетините се увеличава.

ЛИМФАТИЧНА СИСТЕМА.

ЛИМФА И ТЕЧНА ТЪКАНА

В тялото, заедно със системата на кръвоносните съдове, има система от лимфни съдове, през които тъканната течност се връща в кръвта. Тъканната течност, влизаща в лимфните съдове, се нарича лимфа.

Тъканната течност е средата, която обгражда всички клетки на тялото. От нея клетките получават необходимите хранителни вещества, хормони, витамини, минерали, H 2 0, 0 2 и секретират C0 2 и други продукти на вътреклетъчния метаболизъм в тази течност. Най-важната функция на лимфата е връщането на протеини от тъканните пространства в кръвта, участие в преразпределението на водата в тялото, производството на мляко, храносмилането и метаболизма.

Лимфата е полупрозрачна, леко жълтеникава алкална течност (рН 7.5-9.0) със специфично тегло 1.023-1.025, запълваща лимфните съдове. Състои се от лимфоплазма и формирани елементи. Химичен състав  тя е близка до състава на кръвната плазма, но се различава с по-ниско съдържание на протеин (60% от количеството в плазмата), по-нисък вискозитет, по-ниско колоидно-осмотично налягане.

Лимфата, изтичаща от червата, е млечно бяла, непрозрачна, защото съдържа капчици емулгирана мазнина. Лимфата, изтичаща от черния дроб, съдържа много протеини. Броят на лимфоцитите в лимфата след преминаване през лимфните възли нараства и в гръдния канал е 5-20 хиляди в 1 mm 3. Това се дължи на факта, че се образуват лимфоцити в лимфните възли и с текущата лимфа се пренасят в кръвта. В допълнение към лимфоцитите, в лимфата има малък брой моноцити, неутрофили, базофили и еозинофили. В лимфата няма тромбоцити, но тя може да коагулира, тъй като съдържа фибриноген и редица фактори на кръвосъсирването. Защитните протеини в лимфата обаче са по-малко, отколкото в кръвта, така че е добра среда за размножаване и разпространение на инфекциозни агенти и туморни клетки. Около 90% от лимфните елементи са лимфоцити. От общия брой лимфоцити, циркулиращи в кръвта и лимфата, приблизително 75% са Т-лимфоцити, 15% са В-лимфоцити и 10% са клетки, които не принадлежат към нито една или друга група (нулеви клетки). или К-клетки).

Лимфните капиляри се наричат ​​корените на лимфната система и в тях се формира лимфа. Интензивността на образуването на тъканна течност и лимфа зависи от пропускливостта на капилярите. Следователно, тези вещества, които увеличават пропускливостта на капилярите, се наричат ​​лимфогенни. Кръвните протеини, повишаващи онкотичното налягане в капилярите, предотвратяват образуването на лимфи.

Скоростта на движение на лимфата е десет пъти по-ниска от тази на кръвта. Лимфното налягане в малките лимфни съдове е 8-10 mm воден стълб. Цялата лимфа накрая влиза в черепната вена.

Тестови въпроси

1. Разкажете ни за вътрешната среда на тялото.

2. Какво е хомеостаза?

3. Какви са основните функции на кръвта?

4. Състав и кръвни елементи, тяхното значение.

5. Опишете процеса на съсирване на кръвта.

6. Назовете кръвни групи у домашни животни.

7. Разкажете ни за състава, свойствата и стойността на лимфата и тъканната течност.

8. Назовете кръвообразуващите органи.

Физиология на имунната система

ИМУНИТЕТ, СТОЙНОСТ. ИММУННА СИСТЕМА

Имунната система предпазва организма от инфекции, както и от способността на организма да се предпазва от генетично чужди тела и вещества, за да запази генетичната хомеостаза.

Имунитетът се смята за способността на организма да прави разлика между „своя“ и „не своя“, за да запази своята биологична индивидуалност.

Морфологично, имунната система е колекция от всички лимфоидни органи и групи от лимфоидни клетки на тялото. Връзката между тях е през кръвния поток и лимфната система, Основната клетъчна форма имунната система  е лимфоцит.

Лимфоидните органи обикновено се разделят на централни и периферни. Централните (първични) органи на имунната система включват тимус, фабрична бурса в птици и костен мозък. Периферната (вторична) включва далака, лимфни възли, лимфоидна тъкан на храносмилателния тракт (сливици на фаринкса, пейерови петна и самотни чревни фоликули), както и лимфоидна тъкан на дихателните органи. Известно е, че дихателните пътища и храносмилателния тракт  те служат като главна входна врата за антигени, поради което многобройните съдържащи се лимфни фоликули са сходни по структура с тези на далака и лимфните възли.

В централните лимфоидни органи се образуват оригиналните стволови клетки, провежда се пролиферация и първична диференциация на имунокомпетентни (имуно-отговорни) клетки - лимфоцити. Съзряване на лимфоцити става в периферните лимфоидни органи, тяхната пролиферация в отговор на антигенната стимулация.

Първични лимфоидни органи. В червения костен мозък и черния дроб (при фетусите) има стволови клетки, които пораждат всички видове кръвни клетки. Някои от стволовите клетки, които са програмирани като лимфоцити, мигрират с кръвния поток към тимуса, където се размножават и диференцират в лимфоцити (Т-лимфоцити или тимус-зависими). Друга група стволови клетки се установява и диференцира в изработването на бурса на птиците, дивертикула на наметалото (В-лимфоцити или зависим от бурса). При бозайниците не е намерен еквивалент на изработката на бурса. Смята се, че неговата функция се извършва или от хематопоетичната тъкан на самия костен мозък, или от лимфните плаки на Peyer, разположени в стената на тънките черва. С настъпването на пубертета тимусът и бурсата на бурса намаляват по размер и след това преминават инволюции.

Вторични лимфоидни органи. Някои лимфоцити, които са преминали „курс на изследване” в тимуса и произвеждат бурса и притежават пълна имунокомпетентност, се прехвърлят (още в ембрионалния период) към периферни лимфоидни органи: лимфни възли, далак, сливици, лимфоепителни образувания в лигавицата стомашно-чревния трактдихателните пътища и пикочните пътища. В лимфните фоликули на тези образувания има тимусно-зависими и тимусно-независими зони. В първите Т-клетки се установяват, във втория - В-лимфоцити.

В лимфните възли, тимусно-независимата зона е кортикален слой, разположен по-близо до повърхността; В неговите фоликули са предимно В-лимфоцити. Паракортикален слой, съседен на медуларните синуси, е тимус-зависим слой, съдържащ Т-клетки. Обаче, няма остра граница между зоните, тъй като имунният отговор изисква, като правило, взаимодействие между Т и В лимфоцити. В лимфните възли се появяват антиген-зависима пролиферация (клониране) и диференциация на Т и В лимфоцити и образуване на клетки от паметта.

В далака, който действа като филтър за кръвта, и двете зони са съседни на бялата пулпа. Непосредствено по артериите е зависима от тимуса зона, навън от нея е независима от тимуса зона.

Слезката е включена в защитата на тялото и имунологичните реакции поради факта, че ендотелните клетки могат да улавят чужди частици и електроотрицателни колоиди. И поради факта, че тя се състои от ретикуларна и лимфоидна тъкан, тя изпълнява функциите на кръвообразуването.

Антигени, тяхната характеристика. В съвременната имунология антигените се наричат ​​имуногени и хаптени, които чрез активиране на имунните клетки причиняват образуването на имуноглобулини и развитието на много други имунологични (защитни) процеси.

Имуногените са високомолекулни съединения и нискомолекулните съединения, които реагират само с антитела, се наричат ​​хаптени. Способността да се стимулира продуцирането на антитела на хаптените се придобива, когато се прилага в комбинация с други компоненти, като протеини.

Антитела, тяхната структура, основните функции. Антитела - имуноглобулини от различни класове, които се образуват в организма под влияние на антигена и имат специфичен афинитет към него. Антителата имат функцията да предпазват организма от микроорганизми и генетично извънземни елементи. Те се образуват в организма в резултат на инфекция (естествена имунизация) или ваксинация (изкуствена имунизация), инжектиране на чужд протеин, трансплантация на тъкан от други организми.

По функцията, антителата обикновено се разделят на неутрализиращи, лизиращи и коагулиращи. Неутрализиращите антитела включват антитоксини, неутрализиращи антитела и анти-ензими; за лизиране на бактериолизини, хемолизини, цитолизини; до коагулиране - преципитан и аглутинини.

Основните производители на антитела в организма са плазмени клетки, образувани от лимфоцити и ретикулоцити.

Три кръга имуноглобулини са открити в кръвта на селскостопански животни (говеда, прасета, овце, кози и коне): IgG, IgA, IgM. Коластрата от животни съдържа всичките три класа имуноглобулини, но главно IgG, IgA и IgM преобладават в млякото. При новородени животни липсват антитела в кръвта, като за първи път ги получават от майчината коластра. Собственият синтез на антитела започва при телета от две седмици на възраст, но се случва много бавно, поради функционалната незрялост на лимфоидната тъкан.

ВИДОВЕ ИМУНИТЕТИ

По произход се прави разлика между естествен или вроден и придобит имунитет.

Естественият имунитет е характерна черта, присъща на даден животински вид и наследена. Той определя имунитета на видовете към определено заболяване.

Придобит имунитет възниква при животно, дължащо се на естествено преболеване (естествено придобито) или в резултат на изкуствена имунизация (изкуствено придобита).

Придобит имунитет е активен и пасивен. Активен имунитет се произвежда или след инфекция, или в резултат на ваксинация. И в двата случая в организма се произвеждат антитела срещу патогена. Активният имунитет може да бъде много напрегнат и дълготраен. Пасивен или серумен имунитет се създава чрез въвеждане в организма на имунен серум, съдържащ готови антитела. Това се случва в рамките на няколко часа след прилагане на лекарството, но се появява за кратко (10-14 дни, по-рядко до 3 седмици).

Разнообразие от пасивен имунитет е имунитет на коластра (коластра), който се появява при новородени организми, когато прехвърлят готови антитела (имуноглобулини) с коластра от майката.

ИЗПОЛЗВАНЕ НА ИМУНИТЕТА В ЖИВОТИНСКИ ЖИВОТИ И ВЕТЕРИНАРИ

Дейността на имунната система е насочена към поддържане на генетичната хомеостаза на организма, поради което стимулирането на механизмите на специфична и неспецифична защита допринася за поддържане на функционалната цялост на организма, повишавайки неговата устойчивост на неблагоприятни фактори на околната среда.

Тестови въпроси

1. Разкажете ни за имунитета и неговото значение.

2. Опишете видовете лимфоцити, ролята на тимуса.

3. Охарактеризирайте антигени и антитела.

4. Назовете видовете имунитет.

КРЪВ И ЛИМФРЕПЦИЯ

СИСТЕМА НА ОРГАНИТЕ НА ОБРАЗОВАНИЕТО. \\ T

Продължителното движение на кръвта през кръвоносните съдове се извършва от сърцето - централния орган на сърдечно-съдовата система. Кръвоносните съдове участват активно в движението на кръвта по тялото.

При бозайници, четирикамерно сърце с напълно изолиран венозен и артериален кръвен поток. Кръвта се движи в два кръга - големи и малки (виж глава 3).

Сърцето на сърцето е сърдечния мускул - миокард, изграден от сърдечната напречна ивица мускулна тъкан, Анатомичната структура на сърцето е описана в раздела "Анатомия на сърдечно-съдовата система".

Физиологичните свойства на сърдечния мускул. Тялото винаги адаптира ритъма на сърцето към естеството на извършената работа. Например, в тротоните, в процеса на бягане, честотата на сърдечните контракции достига 200 или повече удара в минута, което надвишава първоначалното ниво от 4-5 пъти. При кравите по време на отелването може да се увеличи до 110 удара. Такава широка гама от сърдечни функции се обяснява с физиологичните свойства на сърдечния мускул. Сърдечният мускул има свойствата на автоматизъм, възбудимост, проводимост, контрактилитет и рефрактерност (фиг. 4.2).

Сърдечен автоматизъм - способността на сърцето да се ритмично свива без външна стимулация, под въздействието на импулси, 4.2.

Фиг. 4.2 Консумативна система на сърцето:

1   - опашна вена кава; 2 - черепна вена кава; 3   - синусов възел; 4 -
  атриовентрикуларен възел; 5 - атриовентрикуларен сноп; 6   - левия крак и неговото разклоняване до влакната на Пуркине; 7 - лявата септомаргинална трабекула; 8   - дясна септомаргинална трабекула; 9   - десния крак и неговите разклонения доволокон Пуркин

никой в ​​него. Ритъмът на сърцето осигурява

специална система, която провежда възбуждане. Тази система се състои от синусов възел, атриовентрикуларен възел и атриовентрикуларен сноп и се образува от атипични кардиомиоцити. Синусовият възел се намира в граничната бразда, между устата на предната вена и дясното ухо, атриовентрикуларният възел е разположен на преградата на предсърдията. Атриовентрикуларният сноп преминава от атриовентрикуларния възел през влакнестия пръстен на вентрикуларната преграда и се разделя на два крака, които преминават към страничните стени на вентрикулите. Краката се разделят на специални мускулни влакна, наречени влакна Purkinje, които обилно се разклоняват под камерния ендотел. Синусовият възел е център на автоматизъм. Честотата на свиване на сърцето се определя от честотата на възбужданията, които се случват в даден възел, поради което се нарича водач на сърдечния ритъм от първи ред. Различните части на сърцето показват различен автоматизъм. Автоматизмът на атриовентрикуларния възел е по-слабо изразен.

степен. Това е центърът на автоматизацията на втория ред. По-нататък по проводящата система автоматизацията продължава да намалява. Ако кондукционната система е повредена, сърдечният ритъм се забавя драстично, възникват аритмии.

Когато кръвта се центрофугира в епруветка, се образува утайка (оформени елементи) и супернатант (плазма). Плазмата е 55-60% от обема на кръвта. Плазмата е вискозна жълтеникава течност. При химичен анализ е установено, че плазмата се състои от вода (90-93%) и сух остатък (7-10%). Сухият остатък включва органични и неорганични съединения. Делът на протеиновите съединения представлява около 7% от сухия остатък. Сред протеините има повече от 200 вида, включително албумин, глобулини, фибриноген и компоненти на комплемента. Албумините свързват и пренасят различни вещества: билирубин, жлъчни киселини, хормони, лекарства, включително пеницилин, сулфатни лекарства. Сред глобулините има фракции: алфа, бета и гама. Глобулиновите алфа и бета фракции осигуряват липиден транспорт, а гама-глобулините са антитела. Фибриногенът може да премине в неразтворимата форма - фибрин, което осигурява кръвосъсирването. Компонентните компоненти са включени в неспецифични защитни реакции.

В плазмата е и глюкоза, която е основният източник на енергия за клетките на тялото.

Делът на неорганичните плазмени съединения е около 1%. Те включват неорганични соли, както и електролити на калий, натрий, калций, магнезий и хлор.

Плазмата винаги съдържа продуктите на хидролитично разцепване на протеини, абсорбирани в стомашно-чревния тракт и техните продукти на разлагане, включително пикочна киселина, креатинин, билирубин и други.

Кръвни клетки

Червените кръвни клетки - червените кръвни клетки, белите кръвни клетки - левкоцитите и кръвните плаки - тромбоцитите принадлежат към кръвните клетки. Всички кръвни клетки представляват постоянно обновяваща се клетъчна популация.

Поглеждайки към силно увеличения капиляр, може да видите картина, наподобяваща река с интензивна навигация. В същото време всички формирани елементи на кръвта енергично следват даден курс, без да се свързват помежду си и без да нарушават „трафика“. Това се дължи на факта, че всички кръвни клетки, както и стената на съда, имат отрицателен електрически заряд, поради което се отблъскват, осигурявайки един примерен ред. С нарастването на кръвните клетки се променя електрическият им заряд, което прави възможно отделянето на активни (млади) клетки от стари (неактивни) клетки, които вече се използват в станции за кръвопреливане при приготвянето на консерванти, включително масата на червените кръвни клетки.

Червени кръвни клетки

Червените кръвни клетки са високо диференцирани кръвни клетки. При възрастния организъм те съдържат 3.7–4.9 х 10 в 1 литър за жените и 3.9 - 5.5 х 10 в 1 литър при мъжете. Съдържанието на червените кръвни клетки се променя по време на повишаване, по време на мускулна работа и емоционален стрес. Освен това след 60 години броят на червените кръвни клетки се увеличава леко.

Животът на червените кръвни клетки е 100-120 дни. Повечето еритроцити (75%) имат размери от 7.2 до 7.5 микрона (нормоцити). Някои еритроцити (12.5%) имат размери по-малки от 7.2 μm (микроцити), а друга част (12.5%) имат размери по-големи от 7.5 μm (макроцити). В клиниката на вътрешните болести често има състояния на промени в съотношението на червените кръвни клетки по размер. Това явление се нарича "анизоцитоза".

В прясна кръв еритроцитите под микроскоп имат зелено-жълт цвят, който се дължи на съдържанието на хемоглобин, а комбинацията от червени кръвни клетки причинява червена кръв.

Еритроцитите са уникални клетки на нашето тяло, тъй като те губят ядрото си в процеса на развитие и в тази връзка придобиват формата на бикунален диск, който причинява значително (20%) увеличение на клетъчната повърхност, което е важно за оксигенацията. Еритроцитите от по-ниски животни (земноводни, птици) са ядрени клетки, които имат по-интензивен обмен от неядрените еритроцити, което причинява голяма консумация на кислород за техните собствени нужди. Човешки еритроцити абсорбират кислород 50 пъти по-малко от кардиомиоцитите и 160 пъти по-малко от нервните клетки на мозъчната кора.

В същото време, популацията на червените кръвни клетки е хетерогенна по форма.При нормална човешка кръв, 80-90% от клетките са под формата на биконкав диск (дискоцити). В допълнение, има еритроцити с плоска повърхност, spinous (стареене), куполообразни, сферични клетки. Установено е, че стареенето на еритроцитите е съпроводено с образуване на зъби и инвагинации на повърхността. При заболявания могат да се появят ненормални форми на червени кръвни клетки. Например, при сърповидно-клетъчна анемия, сърповидно-формираните клетки се появяват в кръвта на пациента поради увреждане на структурата на хемоглобина. Феноменът нарушение на формите на червените кръвни клетки се нарича "poikilocytosis".

От повърхността на червените кръвни клетки са покрити от клетъчната мембрана - plasmolemmaсъстояща се от асиметричен двулипиден слой и асиметричен протеинов слой. Съдържанието на протеини и липиди в плазмолема на еритроцитите е приблизително същото. Еритроцитният плазмолема има селективна пропускливост: разтворимите в липиди вещества лесно преминават през него.

В плазмолемата на еритроцитите се откриват 15 вида протеини. Повече от 60% от всички протеини са спектрин, гликофорин и пътека 3. Spectrin е най-често срещаният сред предмембранните и мембранните протеини. Тя е част от   цитоскелет и участва в поддържането на биконкавната форма на еритроцитите. Доказано е, че при наследствени спектронови аномалии червените кръвни клетки придобиват сферична форма. Комбинацията от спектронов цитоскелет с плазмолема (с лента 3) осигурява вътреклетъчния протеин анкирин. Гликофорините са трансмембранни интегрални протеини, които се срещат само в червените кръвни клетки. Те изпълняват рецепторни функции. Ивица 3 е трансмембранен протеин, който свързва и осигурява трансмембранния преход (т.е. образува водни йонни канали) на кислород и въглероден диоксид. Тези протеини определят антигенния състав на еритроцитите, т.е. наличието на аглутининогени (на повърхността на еритроцитите са идентифицирани два вида аглутининогени: А и В), които определят членството в групата. В допълнение, на повърхността на червените кръвни клетки се намира   резус факторкоето присъства при 86% от хората.

В същото време 14% от хората нямат този фактор, затова тези хора се наричат ​​Rh-отрицателни. Преливането на Rh-положителна кръв от Rh-отрицателни хора причинява образуването на Rh антитела и хемолиза на червените кръвни клетки.

В допълнение, червените кръвни клетки на тяхната повърхност имат многобройни рецептори за антитела и С3 компонента на комплемента (около 1000), с които свързват циркулиращите имунни комплекси и ги транспортират до фиксираните макрофаги на черния дроб и далака, като извършват елиминирането им от кръвта.

цитоплазма  Еритроцитите се фокусират главно върху периферията. В центъра на клетката се образуват само тънки напречни греди - стромата. Органелите в зрелите еритроцити липсват. При изследване на химичния състав на еритроцитите е установено, че 60% от масата е вода, а 40% е от сухия остатък. 95% от сухия запас е протеин хемоглобин, който принадлежи към групата на хромопротеините и дава слаба връзка с кислород - оксихемоглобин. Еритроцитите се различават по степен на насищане с хемоглобин (нормохромна, хипохромна и хиперхромна). При заболявания, съдържанието на червени кръвни клетки с различна степен на насищане с хемоглобин се променя. Количеството хемоглобин в един еритроцит се нарича цветен индикатор. Зрелите червени кръвни клетки съдържат също малки количества РНК, многобройни ензими, включително кисела фосфатаза, кисела ДНК-аза, кисела и алкална РНК-аза, липиди и неутрални мазнини, протеини, аминокиселини (хистидин, аргинин).

В периферната кръв се откриват млади червени кръвни клетки - ретикулоцитив които са запазени остатъци от органоиди (рибозоми, гранулиран ендоплазмен ретикулум). При специално оцветяване в тези клетки се разкрива тънка гранулирана мрежа. В кръвта на здравия човек съдържанието на ретикулоцитите е 1–5%. Когато клетката узрее, ретикулумът изчезва и ретикулоцитът се превръща в зрял еритроцит.

Червените кръвни клетки са много чувствителни към промени в осмотичното налягане. При хипотоничните разтвори еритроцитите се надуват поради поглъщането на големи количества вода през мембраната, което води до хемолиза на клетките. В хипертоничните разтвори, червените кръвни клетки губят вода и се свиват.

Така червените кръвни клетки изпълняват на първо място функцията дефинирате членството в групатаобмен на газ (дихателна функция), Червени кръвни клетки. Накрая се изпълняват червени кръвни клетки транспортна функция, адсорбиране на повърхността на аминокиселини, антитела, лекарства, биологично активни съединения, имунни комплекси.