Лимфоидная ткань кишечника. Орган иммунитета

План лекции:

Классификация, функции и общий принцип строения органов кроветворения

Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие миелоидного кроветворения

Красный костный мозг (ККМ):

3.1. Функции ККМ

3.2. Строение ККМ

3.3. Особенности кровоснабжения ККМ

3.4. Регенерация ККМ

Тимус:

4.1. Функции тимуса

4.2. Развитие тимуса

4.3. Строение тимуса

4.4. Особенности кровоснабжения тимуса. Гемато-тимусный барьер.

4.5. Возрастные особенности тимуса

Функции органов кроветворения

Органы кроветворения и иммунной защиты образуют единую с кровью и лимфой систему, которая:

Обеспечивает непрерывный процесс обновления форменных элементов крови в результате постоянной пролиферации и дифференцировки клеток в соответствии с потребностями организма.

Создает и осуществляет комплекс защитных реакций от повреждающего действия факторов внешней и внутренней среды, иммунный надзор за деятельностью клеток своего организма.

Поддерживает целостность и индивидуальность организма благодаря способности клеток иммунной системы отличать структурные компоненты своего организма от чужеродного и уничтожать последние.

К органам кроветворения и иммуногенеза относятся:

Красный костный мозг (ККМ),

Лимфатические и гемолимфатические узлы,
Селезенка,
Лимфоидые образования пищеварительного тракта, к которым относятся миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования половой, дыхательной, выделительной систем.

Все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются на центральные и периферические .

К центральным относится ККМ и тимус. В них локализованы стволовые кроветворные клетки и происходит первый этап дифференцировки лимфоцитов, называемый антигеннезависимым .

К периферическим органам относятся: селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы, лимфоидные образования по ходу пищеварительной трубки, половой, дыхательной, выделительной систем. В этих органах осуществляется антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.

Общий принцип строения органов кроветворения

Основу всех органов кроветворения формирует стромальный компонент, представленный ретикулярной тканью, исключением является лишь тимус, его стромальный компонент представлен эпителиоретикулярной тканью, имеющей эпителиальное происхождение. Клетки стромывыполняют опорную, трофическую и регуляторную функции, обладают в каждом органе характерными признаками. Они создают особое микроокружение, синтезируя гемопоэтины для правильного развития кроветворных клеток, ГАГ кислые и нейтральные, а так же белок ламинин, создающий трехмерную сеть для миграции клеток крови.

Все органы гемопоэза и иммуногенеза среди клеток стромы содержат большое количество макрофагов, которые участвуют в созревании и дифференцировке формирующихся форменных элементов, а также в фагоцитозе разрушенных клеток, учавствуя в их утилизации.

В строме органов кроветворения содержится сосудистый компонент , который представлен особыми кровеносными сосудами, синусными капиллярами, с высоким эндотелием , который, в свою очередь, обеспечивает распознавание зрелых клеток, способен сортировать их и обеспечивать миграцию форменных элементов в кровеносное русло.

В сети стромосоздающей ткани находятся форменные элементы крови на разных этапах созревания – гемопоэтический компонент .

Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие органов миелоидного кроветворения

Кроветворные клетки в совокупности со стромой образуют два типа тканей миелоидную и лимфоидную:

Миелоидная ткань – это ретикулярная ткань, с находящимися там развивающимися клетками миелоидного ряда (эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза) и лимфоидного (В-лимфоцитопоэз). Миелоидная ткань формирует основу органов миелоидного кроветворения, к которым у человека относится красный костный мозг.

Лимфоидная ткань - это ретикулярная или эпителиоретикулярная ткань (тимус), в которой находятся клетки лимфоидного ряда (лимфоцитопоэза) на разных стадиях развития. Лимфоидная ткань формирует органы лимфоидного кроветворения, к которым относятся: тимус, селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы и лимфоидные элементы в стенке различных органов и систем.

Развитие миелоидного кроветворения:

В развитии выделяют три периода:

Мезобластический

Гепатолиенальный

Медуллярный

Мезобластический (2 недель – 4 месяцев): первые клетки крови обнаруживаются у 13-19 суточного эмбриона в мезодерме желточного мешка. Интраваскулярно часть стволовых клеток крови дифференцируются в эритробласты (крупные клетки имеющие ядро). Экстраваскулярно образуются гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы. Активность мезобластического кроветворения снижается на 6 неделе и заканчивается на 4 месяце эмбриогенеза.

Гепатолиенальный (2 месяцев – 7 месяцев): в печени кроветворение начинается на 5-6 неделе, достигая максимума к 5 месяцу эмбриогенеза. Все форменные элементы - это эритроциты и тромбоциты в этот период образуются экстраваскулярно. К моменту рождения в печени могут сохраняться единичные очаги кроветворения. В селезенке очаги миелоидного кроветворения обнаруживаются с 20 недель эмбриогенеза, несколько позднее появляются очаги лимфоидного кроветворения, а с 8-го месяца эмбриогенеза в ней остается только лимфоидное кроветворение.

Медуллярный или костномозговой: начинается параллельно развитию костного скелета и продолжается всю жизнь. В полость первичной кость начинают врастать и дифференцироваться клетки двух типов: с 2-х месяцев механобласты (формируют ретикулярную ткань, которая заполняет все полости кости) и с 3-х месяцев - стволовые клетки крови, формируя островки гемопоэза. К 4-му месяцу эмбриогенеза ККМ становится главным органом кроветворения и заполняет полости плоских и трубчатых костей. У ребенка 7 лет ККМ в диафизах трубчатых костей бледнеет, появляется и начинает разрастаться желтый костный мозг. У взрослого человека ККМ сохраняется лишь в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В старческом возрасте костный мозг (как красный, так и желтый) приобретает слизистую консистенцию и носит название желатинозный костный мозг.

Морфология красного костного мозга (ККМ)

Красный костный мозг (medulla ossium rubra ) – это центральный орган гемопоэза и иммуногенеза, содержащий популяцию стволовых клеток крови и участвующий в образовании клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов.

Функции ККМ:

Гемопоэтическая - в красном костном мозге берут начало все ростки кроветворения на основе самоподдерживающейся популяции стволовой клетки крови

Иммунная - в красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов

Регуляторная – выделяющиеся в красном костном мозге гемопоэтины влияют на процессы кроветворения во всех органах гемопоэза, а синтезирующиеся цитокины регулируют иммуногенез.

У взрослого масса ККМ составляет 1,5 - 2 кг, это 4-5% от массы тела. Он имеет красный цвет и полужидкую консистенцию. Основу его или стромальный компонент образует ретикулярная ткань, состоящая из отросчатых ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и межклеточного вещества, содержащего ретикулярные волокна. Она не только формирует трехмерную сеть, выполняя опорную функцию, но ее клетками синтезируются гемопоэтические факторы , без которых кроветворение не осуществляется. Ретикулоциты находящиеся вокруг стенки кровеносных синусов называют адвентициальными клетками. Эти клетки способны сокращаться, облегчая миграцию форменных элементов крови сквозь сосуды. Кроме ретикулоцитов стромальный компонент представлен адипоцитами , макрофагами, а также клетками эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей) - остеобластами и остеоцитами .

Адипоциты располагаются островками, обеспечивая энергией гемопоэз; заполняют объем, создавая давление, необходимое для функционирования синусов, а также вырабатывают БАВ, регулирующие объем кроветворной ткани.

Макрофаги выполняют различные функции: выделяют ростковые факторы и фагоцитируют клетки, «непрошедшие отбор»; макрофаги, мигрирующие из селезенки, приносят компоненты для синтеза гемоглобина, а костные макрофаги остеокласты – регулируют размеры костных лакун.

Остеобласты и остеоциты, формирующие жесткий остов поставляют микроэлементы необходимые для кроветворения.

Между ретикулярными клетками располагается большое количество полостей, в которых залегают гемокапилляры. Они очень тонкие и придают цвет ККМ. Вокруг кровеносных капилляров расположено множество свободно лежащих клеток крови миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных этапах дифференцировки, а также самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток. Пролиферация в ККМ идет очень активно, создавая в сутки около 200 млрд. клеток.

Участки, где происходит пролиферация и дифференцировка клеток крови, получили название островков кроветворения. Эти островки, в общем,формируют гемопоэтический компонент.

Выделяют три типа островков:

Эритропоэтический островок содержит центрально расположенный макрофаг, называемый клеткой -нянькой, вокруг которого расположеныэритроидные клетки на разных стадиях развития (от колониеобразующей эритроидной клетки и эритробласта до ретикулоцита). Макрофаг выделяет ростковые факторы, с помощью сиалоадгезинов он удерживает вокруг себя эритроидные клетки, обеспечивая их железом за счет наличия в его цитоплазме трансферрина , связывающего 4 атома железа, также макрофаги вырабатывают эритропоэтин , витамин Д3 и фагоцитируют ядра, выбрасываемые из эритроцита в процессе созревания.

Гранулоцитопоэтические островки могут быть трех видов в зависимости от того какие гранулоциты образуются: нейтрофильные, эозинофильные или базофильные , чаще всего они локализуются вблизи эндоста. Каждый островок окружен слоем протеогликанов, что создает микроокружение для дифференцировки гранулоцитов. По мере созревания эта оболочка растворяется и гранулоциты, совершая амебовидные движения, мигрируют к синусам и уходят в кровоток.

Тромбоцитопоэтический островок локализуются у синусных капилляров, и включает мегакариоциты . Мегакариоциты - это очень крупные клетки с гигантскими дольчатыми ядрами. Он выдвигает ложноножку между эндотелиоцитами в полость капилляра и током крови эти участки отрываются, превращаясь в тромбоциты . Такой способ отрыва цитоплазмы называется «клазмотоз ». Из одного мегакариоцита формируются около 2 тыс. тромбоцитов.

Кроме этого в ККМ находится три категории лимфоидных клеток, лежащих вокруг сосудов:

Стволовые лимфоидные клетки, не имеющие рецепторов.

Предшественники Т – лимфоцитов , имеющие рецепторы и мигрирующие в тимус.

Предшественники В – лимфоцитов , в которых осуществляется уникальный процесс образования генов иммуноглобулинов.

Кроме этого в ККМ идет развитие моноцитов - будущих макрофагов.

Для того чтобы осуществились процессы гемопоэза и иммуногенеза нужны регуляторы, которые подразделяются на – стимуляторы и ингибиторы :

К стимуляторам относятся вещества, выделяемые клетками стромы, гормоны, синтезируемые в других органах: эритропоэтины в почках, легких, печени; тироксин щитовидной железы, соматотропный гормон гипофиза.

К ингибиторам относятся вещества, вырабатываемые зрелыми форменными элементами крови по принципу обратной связи (кейлоны), тканевые гормоны – интерферон, простагландины, гормоны коры надпочечников.

Сосудистый компонент ККМ представлен мощной сосудистой сетью, имеющей особенности в строении. Существуют 2 способа кровоснабжения костного мозга.

В слизистых, где нет постоянного и длительного воздействия антигенов, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, формируя диффузную лимфоидную ткань. В стенках слизистых покровов (кишечника, желудка и других органов) имеются многочисленные свободные лимфоциты и плазматические клетки. Некоторые из этих клеток проникают в эпителиальный пласт и располагаются между эпителиоцитами. Они первыми взаимодействуют с антигенным раздражителем. Известно, что в области желудка на 1000 эпителиоцитов приходится около 50 лимфоцитов, в пилорическом отделе желудка этот показатель составляет 59 лимфоцитов. Между энтероцитами ворсинок тонкой кишки располагается от 100 до 300 лимфоцитов на 1000 эпителиальных клеток.

Гистология и цитоархитектоника лимфоидной ткани стенки кишечника у грызунов при различных условиях содержания. Проведённые исследования показали, что окончательное формирование морфофункциональной активности лимфоидной ткани стенки кишечника у нутрии наблюдается в постнатальном периоде. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии выявлена как в собственной пластинке стенки кишки, так и в подслизистой основе. В собственной пластинке стенки она представлена диффузной лимфоидной тканью - в виде единичных, малых и средних лимфоцитов, а также оформленной лимфоидной тканью: сгруппированными и одиночными лимфоидными узелками, состоящими из концентрически расположенных 7-12 малых лимфоцитов, окружённых ретикулярными клетками. В подслизистой основе стенки кишки обнаружены одиночные и сгруппированные лимфоидные образования. Пейеровы бляшки у суточной нутрии обнаружены во всех отделах кишечника, кроме начала тощей кишки. Лимфоидные узелки в пейеровых бляшках округлой формы и располагаются в 1-2 ряда. Первичные лимфоидные узелки в пейеровых бляшках на протяжении всего кишечника состоят из 8-16 лимфоцитов. Между некоторыми нет ясной границы.

Герминативные центры в них не выражены, но в центре лимфоидного узелка тощей кишки наблюдается разряжение клеточной массы. «Потолкообразное» выпячивание лимфоидного узелка - купол у однодневных щенков нутрии уже развит. Состоит он из 4-7 рядов клеток в тонкой кишке и 4-5 - в толстой. От просвета кишечника купол отделяется только эпителием и базальной мембраной. В куполе и около крипт постоянно встречаются тучные клетки, число которых в куполе лимфоидного узелка составляет 1-2% от общего числа клеток. Количество ретикулярных клеток в куполе суточной нутрии варьируется от 13,0±0,72% до 29,0±0,96%. Ретикулярные клетки имеют продолговатое ядро с неровными краями, что свидетельствует о повышенной функциональной активности наследственного аппарата. Гетерохроматин в виде неровной полосы прилегает к ядерной мембране. Мелкодисперсный хроматин в виде неодинаковых по размеру глыбок рассеян по всей кариоплазме. Вокруг ядра располагаются полиморфные митохондрии. В цитоплазме обнаруживаются небольшие участки эргастоплазмы. Клетка имеет длинные отростки.

Параллельно располагающиеся ретикулярные клетки межузелковой зоны концентрически окружают лимфоидные узелки. В лимфоидных узелках количество их у однодневных нутрий составляет 1-2%. В лимфоидном узелке преобладающими клетками являются лимфоциты, их число после рождения составляет 94,0±0,72% - 98,0±0,48%. Среди лимфоцитов преобладают В- клетки, соотношение которых к Т- и 0-клеткам составило 4:3:1. Единичные плазмо- и иммунобласты встречаются преимущественно в лимфоидных узелках с разрежением клеточной массы. При электронно-микроскопическом исследовании в иммунобластах обнаруживается округлое центрально расположенное ядро. Небольшие глыбки гетерохроматина занимают примембранное положение. Пылевой хроматин неравномерно рассеян по всему ядру. В центре ядра обозначено хорошо структурированное ядрышко с ограничительной мембраной. На одном полюсе клетки сконцентрированы округлые и овальные митохондрии. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы и слабо выраженные участки эндоплазматического ретикулюма. Контуры клетки ровные.

У одно-двух недельных нутрий лимфоидная ткань стенки кишечника претерпевает некоторые изменения, по сравнению с новорожденными. В просвете двенадцатиперстной и тощей кишок у семидневных щенков наблюдается сильная инфильтрация содержимого кишечника (большими, средними, малыми) лимфоцитами. Местами эпителий кишечника де-сквамирован, и наблюдается миграция лимфоцитов в полость кишечной трубки. Возможно, что эти процессы связаны с началом формирования «собственного кишечного иммунитета». Над лимфоидными клетками купола располагаются различные кишечника. В собственной пластинке стенки кишки 14-дневных щенков нутрии обнаруживаются единичные эозинофилы.

В куполе лимфоидных узелков выявляются плазмо- и иммунобласты, незрелые плазматические клетки. Наибольшее число плазмобластов обнаруживается в куполе лимфоидных узелков стенки двенадцатиперстной, подвздошной (3%), а также в слепой и прямой кишках - 3,00±0,24%. При окраске метиловым зелёным - пиронином в плазмобластах выявлены эксцентрично расположенное ядро и 1-2 ярко пиронинофильных ядрышка. Электроннограмма этих клеток показывает, что ядро сдвинуто к одному полюсу клетки, имеет слабоволнистые края. Крупные глыбки гетерохроматина плотно прилегают к ядерной мембране, а мелкодисперсный хроматин диффузно рассеян по всему ядру. Ядрышко не имеет ограничительной мембраны. Митохондрии крупные, овальные. Небольшими участками выявляется гранулярная эндо-плазматическая сеть. Многочисленными являются рибосомы, располагающиеся в цитоплазматическом матриксе. Клеточная цитоплазма имеет небольшие углубления и выросты. Иммунобласты регистрируются только в куполе тощей и подвздошной кишки, где их количество не превышает 1%. Плазматические незрелые клетки выявляются в куполе лимфоидного узелка стенки двенадцатиперстной кишки, в конце тощей и нисходящей части ободочной и в прямой кишках в количестве 1,00±0,24% от общего числа клеток. Число ретикулярных клеток в куполе лимфоидных узелков у 7-14-дневных нутрий остаётся на том же уровне, варьируется от 17,0±0,32% до 27,0±0,48%.

На электронно-микроскопическом уровне у ретикулярных клеток купола 14-дневной нутрии обнаруживается продолговатое ядро, которое имеет выемки разной глубины. Гетерохроматин несколько уплотнён вдоль ядерной мембраны. Различные по размерам глыбки пылевого хроматина распределены по всему ядру. Отчётливо выявляется ядрышко. Цитоплазма бедна специализированными органеллами. При электронно-микроскопическом исследовании в лимфоцитах выявлено округлое ядро с волнистыми краями, богатое гетеро-хроматином, имеющим примембранное положение. Мелкодисперсный хроматин в виде небольших глыбок рассеян по всему срезу ядра. В узком ободке цитоплазмы располагаются овальные митохондрии и многочисленные рибосомы.

При появлении в узелке других клеточных форм количество лимфоцитов имеет тенденцию к снижению. Самое большое их число в куполе лимфоидного узелка стенки конца тощей кишки - 87,0±0,48%, самое меньшее в куполе лимфоидного узелка стенки подвздошной кишки - 67,0±0,72%. В куполе лимфоидных узелков толстой кишки вариации лимфоцитов составляют 74-81%. Лимфоидные узелки отделяются друг от друга широкими участками межузелковой зоны, в которой обнаруживаются посткапилярные венулы. Морфология лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у орхид- и овариоэктомированных нутрий. Наибольшие изменения в площади различных отделов установлены у овариоэктомированных самок в возрасте трех месяцев. Площадь всех кишок ниже, чем в контроле, наибольшие различия установлены в площади самой двенадцатиперстной кишки и нисходящей части ободочной - они меньше, чем в контроле, наполовину. У кастрированных самцов трехмесячного возраста таких изменений не выявлено, у них, наоборот, площадь самой двенадцатиперстной кишки даже выше, по сравнению с контрольной группой, на 33,46%. Спустя три месяца после оварио- и орхидэктомии - в шестимесячном возрасте различия в площади кишечника у нутрий опытной и контрольной групп иные.

У самцов по-прежнему нет достоверной разницы по площади кишечника, только площадь нисходящей части ободочной кишки выше в опытной группе на 39,2%. У овариоэктомированных самок шестимесячного возраста кишечник по площади выравнивается с контрольной группой, а площадь двенадцатиперстной кишки даже превосходит на 14,05%, в целом только площадь толстой кишки остается ниже, чем в контроле, на 18,15%, но выявленные различия не так значительны, как и в трехмесячном возрасте.

У самцов нутрий опытной группы в возрасте трех месяцев достоверно большее число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки, по сравнению с контрольной группой - на 26%. Именно в стенке тощей кишки наблюдается снижение числа сгруппированных лимфоидных узелков у самцов нутрий контрольной группы в трехмесячном возрасте, по сравнению с месячными зверями. У самок нутрий опытной группы трехмесячного возраста, в отличие от самцов, число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки меньше, чем в контроле, на 22%.В возрасте 6 месяцев у самцов опытной и контрольной групп разницы в количестве сгруппированных лимфоидных узелков не выявлено. У самок же этот показатель достоверно ниже в опытной группе - на 15,08%, по-прежнему в основном за счет сгруппированных лимфоидных узелков тощей кишки. Кроме изменения числа лимфоидных бляшек, изменяются их параметры. Общая площадь лимфоидных бляшек у гонадэктомированных самцов нутрий трехмесячного возраста достоверно больше лимфоидных бляшек стенки двенадцатиперстной кишки - на 61,73%, а также «крупных» лимфоидных бляшек на 46,1%, у самок же на этих участках отмечено снижение площади на 60% и на 43,1% соответственно. У самок уменьшается площадь лимфоидных бляшек всего отдела кишечника, в целом на 1/3. У самцов общая площадь бляшек больше наполовину по сравнению с контрольными животными.

Изменение числа лимфоидных узелков у гонадэктомированных нутрий имеет свои особенности. В трехмесячном возрасте у самцов нутрий, несмотря на то, что количество лимфоидных бляшек выросло, число лимфоидных узелков лимфоидных бляшек не отличается от контрольной группы, а у самок меньше на 16% по сравнению с контролем. В шестимесячном возрасте у гонадэктомированных самцов нутрий число лимфоидных узелков «крупных» лимфоидных бляшек выше, чем в контроле, в 2 раза, а также эти показатели больше в стенке ободочной кишки, по сравнению с контрольной группой. У овариоэктомированных самок уменьшено число лимфоидных узелков в стенке всех отделов кишечника, кроме ободочной кишки. В целом число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках стенки тонкой кишки ниже у «опытных» самок на 32,43%.

Параметры лимфоидных бляшек имеют значительные отличия только у овариоэктомированных самок. В трехмесячном меньше параметры лимфоидных бляшек достоверно меньше в стенке двенадцатиперстной кишки и концетощей, в шестимесячном во всем тонкой кишке, по сравнению с контрольной группой. На гистологическом уровне у кастрированных самок нутрий в трехмесячном возрасте наиболее сильные изменения наблюдаются в лимфатических узлах начала тощей кишки. В них происходит снижение количества клеток лимфоидного ряда, плотность лимфоидных клеток в 20 - 30 раз по сравнению с контрольной группой. Исчезают лимфоидные клетки из межузелковой и мозговой зоны, в паракортикальной зоне встречаются деструктивные клетки - до 3%. В лимфатических узлах середины и конца тощей также наблюдается разрежение клеточной массы, но меньшей степени. В лимфатических узлах происходит замещение лимфоидной ткани на ретикулярную и соединительную, уменьшение размеров вторичных лимфоидных узелков, снижение числа митозов, плазмо- и иммунобластов. У самцов в трех- и шестимесячном возрасте и самок шестимесячном наблюдается увеличение числа лимфоцитов, митозов, плазмо- и иммунобластов по сравнению с контрольной группой.

Брыжеечные лимфатические узлы у орхид- и овариоэктомированных нутрий претерпевают существенные изменения как в их общем числе, так и в абсолютной и относительной массе. Наиболее значимые изменения происходят у овариоэктомированных самок в трехмесячном возрасте. Абсолютная масса всех брыжеечных лимфатических узлов, кроме каудального брыжеечного, меньше, чем в контроле. Абсолютная масса лимфатического узла брыжейки двенадцатиперстной кишки меньше на 29%. Абсолютная масса тощекишечных лимфатических узлов составляет 147,00±27,00 мг, что в 3,6 раза меньше, чем у контрольных зверей, подвздошно-слепоободочных в 2,6 раза, ободочных в 9,4 раза.

Уменьшается абсолютная масса лимфатических узлов как брыжейки тонкой (в 3,48 раза), так и брыжейки толстой (в 2,94 раза) кишки. Относи тельная масса всех брыжеечных лимфатических узлов по сравнению с контролем меньше в 2,4 раза. На 1 см тонкой и толстой кишки у овариоэктомированных самок приходится меньшая масса брыжеечных лимфатических узлов на 36,17% и 26,17% соответственно. Изменения в трехмесячном возрасте у самцов и самок гонадэктомированных разнонаправлены. У самцов, в отличие от самок, наблюдается увеличение абсолютной массы всех брыжеечных лимфатических узлов. Абсолютная масса лимфатического узла около двенадцатиперстной кишки достоверно больше, по сравнению с контролем, на 39,14%, тощекишечных на 19,3%. Наибольшая разница в абсолютной массе по сравнению с контролем выявлена у каудальных брыжеечных лимфатических узлов, а именно: она больше на 77,2 %. Абсолютная масса ободочных лимфатических узлов не изменяется. Подвздошно-слепоободочные больше по массе по сравнению с контролем на 40,81%. Соотношение массы лимфатических узлов брыжейки тонкой и толстой кишок к массе соответствующих лимфатических узлов у гонадэктомированных самцов в трехмесячном возрасте достоверно больше, чем в контроле. Относительная масса также больше - на 20,21%.

Одна из разновидностей соединительной ткани, в которой размещена система макрофагов и лимфоцитов, называется лимфоидной. Она может быть представлена в виде отдельных органов, а может просто являться функционирующей частью тела. Встречается ткань лимфоидная в таких органах, как костный мозг и селезенка, лимфатические узлы и вилочковая железа. В них она является функционирующей паренхимой.

В слизистой оболочке некоторых органов тоже встречаются скопления лимфоидной ткани — бронхи, мочевыводящие пути, почки, кишечник и другие.

Функции

Во всех без исключения защитных реакциях основное участие принимает лимфоидная ткань. Содержащиеся в ней лимфоциты, макрофаги и бласты, плазматические клетки, тучные клетки и лейкоциты защищают организм от вторжения инородных клеток и убирают поврежденные клетки самого организма. За формирование клеток иммунной системы отвечают лимфатические узлы, и ткань (лимфоидная) кишечника.

Если через поврежденную кожу попадает бактерия или вирус, в ближайшем к месту проникновения лимфатическом узле включается реакция защиты, выделяются клетки лимфоидного ряда и макрофаги, которые и перемещаются вместе с лимфой и кровью в место обнаружения «чужака». В случае массовой атаки, когда силами одного лимфатического узла справиться не удается, включается вся система иммунитета.

Строение

Лимфоидная ткань чаще всего представляет собой поддерживаемые в сетке из ретикулярных волокон свободные клетки. Сеть может быть более густой по составу (образует плотную ткань) или рыхлой (с пространствами, где свободно могут перемещаться свободные клетки). Сами волокна образованы из III типа коллагена.

Места скопления

В местах наибольшей вероятности попадания чужеродных организмов размещаются большие скопления лимфоидной ткани. Знакомые всем миндалины — это лимфоидная ткань глотки, размещенная на границе с полостью рта. Они бывают глоточные, небные, трубные и гортанные. Совокупность всех миндалин и областей и есть лимфоидная ткань носоглотки.

Ее функция очень важна для нашего здоровья, ведь она обезвреживает попадающие через рот и нос микробы. А вместе с органами, содержащими лимфоидную ткань, обеспечивает образование нужного количества лимфоцитов для целого организма.

Кроме прочего, лимфоидная ткань в горле взаимодействует с эндокринными железами (надпочечниками, щитовидкой, тимусом, поджелудочной), образуя тесную связь "гипофиз - кора надпочечника - лимфатическая ткань" до полового созревания ребенка.

Что такое гипертрофия

У ребенка от трех до десяти лет может развиться гипертрофия лимфоидной ткани миндалин, при этом функционирование ее не нарушается. Только с началом пубертатного периода гипертрофированная ткань начинает уменьшаться.

Точно неизвестно, с чем связан этот процесс, но предположительные причины — воспаление глотки или инфекция, различные эндокринные нарушения. Гипертрофия может привести к частым воспалениям или патологическим изменениям в ушах, носу, гортани.

Если нарушается носовое дыхание, ослабляется вентиляция легких. Позже это приводит к изменению состава крови — гемоглобин и количество эритроцитов понижается, а лейкоциты увеличиваются в количестве. Далее начинают нарушаться функции ЖКТ, щитовидной железы, надпочечников. Нарушение всех процессов приводит к задержке в росте и половом развитии ребенка.

Что такое гиперплазия

Термин "гиперплазия" пришел к нам из греческого языка и обозначает сверхобразование. По своей сути это патология, при которой клетки начинают интенсивно размножаться, увеличивая объем ткани.

Инфекционная. Иммунный ответ на любую инфекцию приводит к выработке лимфоцитов и макрофагов в быстром режиме, это вызывает разрастание лимфоидной ткани.
Реактивная. Бактерии и микробы попадают в лимфоузел, там скапливаются продукты их жизнедеятельности, выделяемые ими токсины, вызывая, в свою очередь, активное выделение клеток-макрофагов.
Злокачественная. В этот патологический процесс могут быть вовлечены любые клетки лимфатического узла, что приводит к изменению его размера, формы и структуы.

Ткань лимфоидная — одна из важнейших составляющих иммунной системы нашего организма. Она помогает предотвратить многие болезни еще до попадания инфекции внутрь вместе с пищей и воздухом. Выполняет она и другие функции, механизм которых так до конца и не изучен.

Иногда лимфоидная ткань воспаляется, и появляются такие заболевания, как аппендицит, тонзиллит и многие другие (в зависимости от места локализации ткани лимфоидной). Очень часто в таких случаях врачи прибегают к хирургическим методам лечения, проще говоря, удаляют пораженный участок или орган. Так как все функции лимфоидных образований изучены не до конца, нельзя стопроцентно утверждать, что такое удаление не наносит вреда человеческому организму.

Через слизистые оболочки в организм с наибольшей вероятностью поступают экзогенные потенциально агрессивные субстанции. Выделяют 3 основные системы органов, контактирующих с внешней средой -- пищеварительная, дыхательная и урогенитальная, а также малые протоки экзокринных желез -- слюнных, слезных, сальных, потовых. Наибольшая нагрузка при этом ложится на пищеварительный тракт. Все эти наиболее уязвимые для биологической агрессии поверхности организма имеют хорошо развитое «иммунологическое оснащение». Иммунологический аппарат слизистых оболочек представлен как организованными тканевыми структурами, так и диффузной лимфоидной тканью.

К лимфатическим образованиям, ассоциированным со слизистыми оболочками, относятся миндалины, одиночные (солитарные) фолликулы и сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) пищеварительного тракта, а у птиц такие образования имеются и по ходу воздухоносных путей. Они образованы диффузно рассеянными лимфоцитами и их скоплениями в виде лимфатических узелков, строение которых аналогично лимфатическим узелкам других лимфопоэтических органов. Локализуются лимфатические узелки в собственной пластинке слизистой оболочки, эпителиальный покров которой характерен для того органа, где находятся эти образования.

Различают афферентный и эфферентный разделы лимфоидной ткани слизистых оболочек. Первый, ответственный за прием и обработку иммунологической информации, включает преимущественно организованные лимфоидные структуры. Эфферентное звено включает диффузные элементы лимфоидной ткани. Структурированную лимфоидную ткань обозначают как ассоциированную со слизистыми оболочками (MALT -- Мucosa-associated lymphoid tissue). Лимфоидные структуры всегда присутствуют в пищеварительном тракте и с меньшим постоянством -- в других слизистых оболочках. Ранее полагали, что поступление антигенов во внутреннюю среду организма связано исключительно с нарушением целостности барьеров. Однако недавно было установлено, что чужеродные молекулы и агенты в норме непрерывно поступают в организм через слизистые оболочки. Их транспорт осуществляют специализированные клетки эпителия -- М-клетки (от microfold). М-клетки присутствуют в составе фолликулярного эпителия, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки над местами расположения лимфоидных фолликулов или пейеровых бляшек. Эти клетки покрывают значительную часть поверхности лимфоидных структур слизистых оболочек (около 10% поверхности пейеровых бляшек).

Микроскладки, давшие название этим клеткам, увеличивают поглощающую поверхность. М-клетки лишены слоя слизи, покрывающего другие эпителиальные клетки слизистых оболочек. Основное назначение М-клеток состоит в активном транспорте антигенного материала (включая микробные тела) из полости органа в лимфоидные структуры. Механизм транспорта пока неясен, но он не имеет отношения к MHC-зависимому процессингу антигенов. М-клетки имеют форму колокола, вогнутая часть которого обращена в сторону лимфоидных фолликулов, причем к М-клеткам непосредственно примыкает купол (dome) пейеровых бляшек или единичных фолликулов -- пространство, в котором расположены Т- и В-лимфоциты -- преимущественно клетки памяти. Несколько глубже в куполе, наряду с этими клетками, присутствуют макрофаги и дендритные клетки.

Параллельно велись исследования другой системы организма, напрямую не связанной с лактацией, но тем не менее играющую колоссальную роль в защите внутренней среды организма от внешних воздействий. Исследование кишечника, а более конкретно - лимфоидной ткани желудочно-кишечного тракта ведется достаточно давно: с середины прошлого века в лимфоидной ткани кишечника выделяли такие компоненты, как кишечные лимфожелезистые комплексы.

Это округлые скопления (диаметром 0,5-5 ми) трубчатых ветвящихся желез, или крипт, окруженные лимфоидной тканью. Их общее количество во всей ободочной кишке было 325-791, причем в первом сегменте их количество колебалось от 2 до 15, во II пятой части - 31-216, в III пятой части - 17-243, в IV пятой части - 122-155 и в последней (задней) пятой части - 62-215. Авторы обнаруживали их макроскопически, они видны при просвечивании кишечной стенки, особенно после снятия серозной оболочки. По диаметру и клеточному составу (главные и бокаловидные энтеро- циты) эти железы были сходны с кишечными криптами, и, пробуравливая мышечный слой слизистой, они открывались либо в кишечные железы, либо самостоятельно на поверхность слизистой оболочки. Располагались такие железистые скопления субмукозы в кишечной стенке без определенного порядка.

Предполагается, что они образуются из зачатков обыкновенных кишечных желез путем впячивания последних в подлежащую подслизистую оболочку в утробном периоде.

Агрегированные лимфатические узелки тонкого кишечника встречаются в тощей и подвздошной кишках всех домашних животных, а у собаки, кроме того, и в дуоденуме. Обычное место их локализации - антимезентериальная стенка кишечника, а у собаки и кошки наряду с этим и вблизи брыжеечного края кишки. Некоторая асимметрия в виде правостороннего парамедиального расположения агрегированных узелков наблюдается в каудальной части тонкой кишки свиньи.

Это явление объясняется некоторым отклонением от вертикального расположения брыжейки и кишечника. Полагают, что в организме живой свиньи правая сторона кишечной стенки имеет право-вентральное расположение, и что вследствие этого в случае неполного наполнения кишечной трубки большая часть всасывающей поверхности образуется правой половиной кишечной стенки. Здесь же всасываются и более многочисленные патогенные агенты, попадающие в лимфатические узелки.

В слизистой толстой кишки встречаются многочисленные одиночные лимфатические узелки; агрегированные же узелки отмечаются редко, ограничиваясь при этом у крупного рогатого скота и лошади верхушкой слепой кишки и у жвачных и свиньи - окружностью илеоцекального отверстия. У жвачных, кроме того, находится постоянно одна узелковая пластинка в конце начального завитка ободочной кишки. У лошади более тесное скопление лимфатических узелков обычно отмечается также в области тазового изгиба большой ободочной кишки. На месте узелков слизистая либо слегка приподнята, либо углублена; в углублениях железы обычно отсутствуют. Лимфоидная ткань толстой кишки наиболее развита у свиньи.

Большое количество лимфоидных клеток встречается в ретикулярной ткани. Она очень богата различными клеточными элементами - фибробластами, плазмоцитами, макрофагами, лимфоцитами, эозинофилами и недифференцированными клетками.

Совокупность названных клеток совместно с межклеточным веществом стромы составляет мощный барьер для различных микроорганизмов и любых антигенных веществ содержимого кишечника, на что, впрочем, указывает и значительно менее развитая клеточная популяция у стерильных животных. В наибольшем количестве встречаются фибробласты (в кишечнике мыши их из всего клеточного состава стромы слизистой в среднем 45,57%); в виде уплощенных клеток они образуют под базальной мембраной непрерывный слой. Плазматические клетки находятся весьма часто в контакте с макрофагами, от которых они, вероятно, получают необходимую информацию для окончательной дифференциации. Лимфоциты чаще всего располагаются близ кровеносных капилляров. Вблизи сосудов располагаются и лабро- циты, которые, однако, в большем количестве многочисленно встречаются в субмукозе. Часть гранулоцитов и лимфоцитов подвергается беспрерывной эмиграции через эпителиальный покров, особенно в тонком кишечнике. В содержимом кишечника они разрушаются, выделяя при этом бактерицидные вещества, оказывающие избирательное действие на естественную микрофлору кишечника. Общее количество тех или иных клеток зависит от вида животного, его возраста, от функционального состояния органа и т. д.

Меж- и подкриптальная строма слизистой всюду пронизана сетью аргирофильных волокон. Эластические и (особенно) коллагеновые волокна встречаются в незначительном количестве. Отмечаются в межкриптальной строме и некоторые гладкомышечные клетки, а в ворсинках они являются обычными структурными и функциональными элементами. Эластические и коллагеновые волокна сопровождают в первую очередь кровеносные сосуды, а сеть аргирофильных волокон в более сгущенном виде окружает кишечные крипты. Эластические волокна более развиты у плотоядных животных.

Из наиболее изученных животных самое большое количество свободных клеточных элементов слизистой пищеварительного тракта наблюдается у свиньи, а самое маленькое - у лошади и плотоядных. Наиболее богатой свободными клетками является тонкая кишка. В тонкой кишке показатели количества плазматических клеток и лимфоцитов взаимно противоположны. На уровне кишечных крипт количество плазматических клеток часто достигает 100 и более, но в ворсинках в несколько раз уменьшается, а количество лимфоцитов между криптами, наоборот, менее значительное, но повышается в ворсинках. Количество блуждающих клеток тесно связано с характером желез данной области и с их функциональным состоянием. Это особенно наглядно обнаруживается при сравнении количества свободных клеток между дуоденальными криптами и соединительной тканью дуоденальных желез. С другой стороны, количество мигрирующих клеток весьма тесно связано с характером корма данного вида животного.

У новорожденного ягненка в собственном слое слизистой встречаются только единичные лимфоциты и гранулоциты; плазматические клетки появляются после рождения, и они достигают своего максимума (около 120 клеток в поле зрения микроскопа при 600-кратном увеличении) к 5-6-месячному возрасту, а лимфоциты в 2-летнем возрасте, причем их число достигает 400 и более. У взрослой овцы в наибольшем и наиболее постоянном количестве встречаются лимфоциты; за ними следуют плазматоциты, наибольшее число которых отмечается в дуоденуме. Во всей пищеварительной системе самым высоким является общее количество свободных клеток в lamina propria мукозы тонкого кишечника. Количество гранулоцитов колеблется в значительной степени, причем эти колебания зависят не от возраста овцы, а от функционального состояния данного органа.

Кроме этого, указывается на большое количество рассеянных лимфоидных клеток, так называемых глобулярных лейкоцитов - округлых внутриэпителиальных клеток, содержащих в своей цитоплазме шаровидные оксифильные зернышки (глобулы). Они встречаются как в покровном, так и в железистом (криптальном) эпителии всего желудочно- кишечного тракта позвоночных (Kent, 1949); описаны они также в трахее, мочевом пузыре и в половых органах. Впервые глобулярные лейкоциты были описаны в 1920 г. Вейлом. Их почти постоянная локализация в эпителиальной ткани оправдывает их описание рядом с различными видами эпителиальных клеток кишечника.

На мощное развитие лимфоидной системы указывалось достаточно давно. Лимфатическое русло кишечной стенки состоит из взаимно связанных собственно-слизистого, подслизистого, межмышечного и подсерозного сплетений лимфатических капилляров и сосудов. Эти сплетения более детально изучены у кошки в тонком кишечнике и в толстой кишке. Разделение интрамурального лимфатического русла на лимфатическую сеть, образованную лимфатическими капиллярами, и сплетения, формируемые лимфатическими сосудами, у кошки выражены нерезко. Эта сеть состоит (в толстой кишке) из полигональных петель, образованных из лимфатических сосудов, содержащих клапаны, и капилляров. При этом стволики слепо начинающихся коротких лимфатических капилляров могут впадать непосредственно в лимфатические сосуды, не образуя капиллярной сети.

В тонком кишечнике лимфатическая сеть мукозы располагается между криптами и у корней ворсинок. В последние открываются центральные млечные сосуды - своеобразные лимфатические капилляры шириной от 5 до 10 мкм и длиной до 600 мкм. В подслизистой оболочке залегают три вида капиллярных лимфатических сетей, тесно связанных друг с другом и образованных капиллярами различного диаметра. Мелкие петли, образованные капиллярами, обрамляются петлями крупнопетлистой сети. Ближе к брыжеечному краю из капилляров крупнопетлистой сети формируются собирательные лимфатические сосуды, которые прободают циркулярный мышечный слой и сливаются с собирательными лимфатическими сосудами межмышечного сплетения или самостоятельно поступают в толщу брыжейки. В межмышечном сплетении внутри крупнопетлистой сети (состоящей из сосудов диаметром 30-45 мкм) лежат мелкие петли из более тонких (15-30 мкм) капилляров.

Собирательные и отводящие лимфатические сосуды кишечной стенки снабжены клапанами. Каждый из лимфатических узелков также окружен сетью лимфатических капилляров.

Утверждение некоторых других авторов о том, что млечные сосуды ворсинок являются артефактами, в естественных условиях не существующими лимфатическими капиллярами, не соответствует результатам исследований большинства современных авторов. Млечные капилляры ворсинок выстланы плоским эпителием, окутанным снаружи ретикулярными волокнами и гладкомышечными пучками. Микрокапли жира переносятся в просвет капилляра с помощью пинодитарного транспорта. Среди факторов, воздействующих на ток хилуса, абсорбированного из кишки, видную роль играют ослабление и сокращение мышечного слоя слизистой оболочки кишечника. В стенке тонкой кишки кошки и собаки различают две различных системы лимфатических сосудов: одна отводит лимфу в состоянии покоя, а другая включается лишь в случае повышенного образования лимфы.

Однако до недавнего времени все-таки оставалось не выясненным, проникают ли клетки молозива через кишечную стенку или нет и если да, то каким образом. Ответ на этот вопрос был получен в 2002 г. Tuboly S., Nelson D. L. изучали кишечное поглощение молозивных лимфоидных клеток.

Опыт проводился на 23 поросятах (от 4 свиноматок) и 17 ягнятах. От молозива и крови маток лимфоидные клетки были изолированы с помощью Фиколл-Пака и маркированы технецием. Через 7 часов после рождения клеточные суспензии объемом 10 мл каждая (поросята: 10 (7) клеток, ягнята: 5 х 10 (7) клеток) были введены после лапаротомии непосредственно в желудок или в тощую кишку через носоглоточный зонд. Замороженные срезы двенадцатиперстной кишки, тощей кишки и образцов лимфатического узла животных были исследованы авторадиографией.

Было обнаружено, что лимфоидные клетки, присутствующие в молозиве поросенка и ягненка, от их собственной матери были поглощены через пищеварительный тракт и через лимфатические сосуды транспортировались к брыжеечным лимфатическим узлам. Электронная микроскопия показала, что поглощение происходит межклеточно. Моло- зивные клетки от другой матки (не собственная мать поросенка), т. е. аллогенные клетки, лимфоидные клетки, изолированные от крови, и пастеризованные молозивные лимфоидные клетки не были поглощены. Иммунизация овец и их ягнят анатоксином столбняка демонстрирует, что поглощенные лимфоидные клетки остаются иммунологически активными, и могут передавать иммунную информацию к ягнятам.

Итак, во всяком случае для двух видов млекопитающих передача иммунной информации посредством клеточных компонентов доказана. Кишечная стенка, таким образом, представляет собой своеобразный контрольно-пропускной пункт со своей сложной системой регуляции и частично автономной системой иммунных органов.

Если обратиться к более ранним источникам, то можно узнать, что лимфатическая система детеныша проводит своеобразную подготовку лимфоидной ткани к приему иммунной информации. Во всяком случае об этом может говорить давно установленный факт: у поздних плодов в слизистой желудочно-кишечного тракта появляются зернистые формы лейкоцитов: эозинофилы и нейтрофилы. Они раньше появляются и в большом количестве концентрируются в тонком отделе кишечника, особенно в подвздошной кишке. Здесь же у поздних плодов овец и свиней появляются глыбчатые лейкоциты. Их образование начинается с проникновения лимфоцитов из соединительной ткани слизистой в пространства между эпителиальными клетками основания ворсинок и крипт. У таких лимфоцитов протоплазма теряет базофильные свойства и начинает вырабатывать специфические эозинофильные гранулы, значительно увеличивающиеся в размерах. Гранулы часто свободно лежат между эпителиальными клетками. Тогда же было обнаружено и явление ухода лимфоцитов из межэпителиального пространства в соединительную ткань слизистой. Плазматические же клетки появляются в слизистой кишечника овец и свиней до рождения, а у крупного рогатого скота - после рождения, что связано, очевидно, с поступлением молозива, содержащего значительное количество иммуноглобулинов.

Таким образом, для некоторых сельскохозяйственных животных вопрос передачи иммунитета посредством лейкоцитов молозива оказался более или менее выясненным. Что касается других двух видов домашних животных, то тут гораздо меньше информации имеется по механизмам передачи иммунитета посредством молозива у хищных домашних животных. Несмотря на то, что они относятся к млекопитающим, у них могут оказаться какие-либо видовые особенности.

В вопросах передачи иммунитета нельзя забывать о других путях транспортировки иммуноактивного материала, например, о трансплацентарном. Давно известно о наличии разных видов плацент и о их различной проницаемости для иммунноактивных компонентов. Однако подробно корреляция между клеточным составом молозива, его цитопрофилем и типом плаценты, характерной для этого животного, практически не обсуждалась. Достаточно четкая связь между составом первых порций молозива и продолжительностью периода лактации рассмотрена нами у приматов (Скопичев В. Г., Гайдуков С. Н., 1991). Конечно, прогнозирование продолжительности периода лактации у мелких хищников, таких как собаки и кошки, значительной хозяйственной необходимости не имеет, однако подобные данные могли бы оказаться весьма полезными при промышленном получении молока, например, от коров.

Согласно современным представлениям иммунная система как неотъемлемая часть организма участвует в подготовке молочной железы к периоду лактации. Причем участие клеточных элементов иммунной системы в формировании молочной железы настолько велико, что подавление деятельности регионарного лимфатического узла (источника лимфоидных клеток) существенно нарушает морфологические процессы и подготавливает развитие структуры альвеолы. В молозивный период в молочной железе наблюдается значительное увеличение клона Т-лимфоцитов и плазматических клеток. Причем рост количества плазматических клеток может наблюдаться у ряда животных и в течение молочного периода (Скопичев В. Г., Гайдуков С. Н., 1991). Кроме того, наблюдается увеличение количества фракций нейтрофилов, моноцитов. В момент проведения нами исследований были обнаружены делящиеся лимфоциты, что способствует увеличению численности их фракций.

С момента выделения с молозивом клеточные элементы и иммуноглобулины попадают в желудочно-кишечный тракт новорожденного и включаются в его механизмы формирования иммунной защиты. Временной диапазон передачи материнских антител млекопитающих различен. И по этому признаку их можно разделить на три большие группы: а) послеродовая передача материнских антител, сюда можно отнести всех копытных (жвачных, лошадей и свиней); б) группа с предродовой передачей антител - морская свинка, кролик, человек; в) группа животных, обладающих пред- и преимущественно послеродовой передачей - собака, мышь и крыса. У собак и мышевидных грызунов передача антител продолжается в молочный период лактации. Материнские антитела могут попадать в кровообращение плода до рождения через сосуды желточного мешка или плаценту, а после рождения - с молозивом через стенку кишечника и служить ему, как и взрослым особям, для защиты против внедряющихся в организм возбудителей. Пассивная передача материнских антител плодам в утробный период во многом определяется типом плаценты.

Эпителиохориальная (у моногастричных копытных) и синдесмохориальная (у жвачных животных) плаценты состоят из шести слоев и не пропускают антитела; эндотелиохориальная плацента (у плотоядных) состоит из четырех слоев, и антитела проходят через нее ограниченно; гемохориальная плацента (у приматов, грызунов) устроена из трех слоев и пропускает полностью или частично антитела; гемоэндотелиальная плацента (у морских свинок, кроликов на поздней стадии беременности) имеет один слой, и через нее полностью проходят антитела матери. Однако и здесь проницаемость плаценты для разных классов иммуноглобулинов различна. Иммуноглобулины классов IgA, IgE и IgM практически не проходят через плаценту, а из иммуноглобулинов класса G фракция IgGi проходит лучше, чем IgG 2 .

Плацента и сама вырабатывает вещества, регулирующие отношения матери и плода, в том числе гормоны (хо- риотропинальный соматотропин, гонадотропин, лютотропин, тиротропин, кортикотропин, эстрогены, прогестероны и др.) Кроме того, плацента синтезирует и воспринимает огромное количество ростостимулирующих факторов (интерлейкин-1, интерлейкин-2, КСФ) и ростоингибирующими (ФНО-а, ТРФ-Р, интерлейкин-б, интерферон). При этом ФНО-а повышает резистентность к ЕК-клеткам, ИЛ-6 активирует клетки супрессоры (Т-супрессоры). Интерфероны (ИФ-а и ИФ-р), блокируя процессы пролиферации эффекторных лимфоцитов, защищают плод от иммунного цитолиза. Известно, что плацента блокирует проникновение антител матери в кровеносное русло плода. Ранее мы отмечали, что в плаценте были обнаружены специфические F-рецепторы почти к всем четырем классам иммуноглобулинов. Именно поэтому у большинства животных не наблюдается гемолитической болезни. Однако с другой стороны, именно в этой ситуации возрастает роль послеродовой передачи иммунитета. Ранее авторами были сделаны попытки обнаружить факты проникновения клеток из молозива в организм детеныша. Для этих целей было решено использовать естественную метку клеток самок - половой хроматин. Метод основан на исследовании структурного образования в ядрах клеток - Х-хроматина. Интенсивность окраски Х-хроматина выше, чем других участков хроматина ядра; тельце Х-хроматина, кроме того, выделяется при любой его форме четкими контурами.

При этом методе в ядерных клетках у самок обнаруживается включение - половой хроматин, в клетках самцов он не обнаруживается. Для исключения лейкоцитов детенышей- самок в качестве подопытных были оставлены только детеныши-самцы. После выпаивания молозива проводилось изъятие крови и из внутренних органов (селезенка, лимфатические узлы, печень) приготавливалась лейкоцитарная взвесь, которая и шла в дальнейшее исследование. Далее нашей задачей были оценка свойств молозивных лейкоцитов травоядных и плотоядных животных и оценка их влияния на клеточный иммунитет у этих разных групп животных.

Функциональное состояние лейкоцитов могло, по нашему мнению, оказаться одним из ключей к разгадке их роли в трансколостральной передаче иммунитета. Влияние молозива на иммунную систему потомства очень хорошо изучено для гуморальных факторов, таких как иммуноглобулины и немного хуже для клеточного компонента. Однако исследования иммунного статуса были все-таки включены для полноты картины изменений в клеточном иммунитете детенышей в течение молозивного периода.

В процессе передачи иммунитета большое значение имеет и состояние иммунной системы реципиента. В нашем случае исходя из данных, представленных в обзоре литературы, большое значение необходимо придавать лимфоидной ткани (MALT), связанной со слизистыми, и в частности, лимфоидной ткани (GALT), связанной с кишечником, как регионарному представителю иммунной системы и ее форпосту на пути молозивных клеток. Для более детального изучения лимфоидной ткани, связанной с кишечником, было проведено гистологическое исследование кишечника кошек (котят) до рождения и в течение молозивного периода.

Проводилось выделение лимфоцитов из крови и молозива с целью исследования их биохимических и иммунологических свойств. Оценка фагоцитоза in vitro производится в соответствии с фазами реакции: через 30 минут и 2 часа. Поглотительная способность клеток оценивается по двум показателям: процент фагоцитоза, количество фагоцитов на 100 нейтрофилов через 30 минут и через 2 часа инкубации (в процентах), ФИ - среднее число микробов на 1 фагоцит через 30 минут и 2 часа инкубации. О последней фазе фагоцитоза - переваривании - судят по коэффициентам процента фагоцитоза и ФИ (отношение соответствующих показателей, изученных через 2 часа контакта, к тем же показателям через 30 минут). Фагоцитоз считается завершенным при коэффициентах менее 1.