Место расположения костной ткани. Костные ткани

Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы - адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки - остеобласты - размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.

В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.

Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани , содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток - остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие "щеточной (гофрированной) каемки". Остеокласты специализированы на "внеклеточной работе" лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.

Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки - ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.

На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц - остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).

Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин - это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки - одонтобласты (точнее - их ядросодержащая часть) - расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).

Регенерация . В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).

Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.

Костная ткань - важнейшая ткань в нашем организме. Она выполняет множество функций. Костную ткань в гистологии относят к разновидности скелетной соединительной ткани, к которой относится также хрящевая ткань. Клетки скелетных соединительных тканей, в том числе и костной, развиваются из мезенхимы.

Скелетные соединительные ткани

Скелетные соединительные ткани выполняют множество функций:

1. Кости - это опора всего организма. Скелет позволяет человеку, состоящему целиком и полностью из мягких тканей, уверенно чувствовать себя в пространстве.
2. Благодаря скелету мы можем двигаться. Мышцы крепятся к костям, которые, в свою очередь, образуют рычаги движения, позволяющие выполнять любые действия.
3. Депо многих минеральных веществ находится именно в костной ткани. Костная ткань участвует в метаболизме фосфатов и кальция.
4. В костях, а именно в красном костном мозге, происходит кроветворение.

Функции костной ткани в гистологии определяют как совпадающие с функциями всех скелетных соединительных тканей, однако у этой ткани есть ряд уникальных свойств.

Основной чертой и отличием костной ткани от других соединительных является высокое содержание в ней минеральных веществ, которое составляет 70 %. Этим объясняется прочность костей, ведь межклеточное вещество костной соединительной ткани находится в твердом состоянии.

Костные ткани. Химический состав костной ткани

Костную ткань нужно начать с изучения ее химического состава. Это позволит понять ее особенные свойства. Содержание органических веществ в ткани составляет от 10 до 20 %. Воды содержится от 6 % до 20 %, минеральных веществ, как было сказано выше, больше всего - до 70 %. Основные элементы минерального вещества кости - это фосфат кальция и гидроксиапатиты. Также высоко содержание минеральных солей.

Сочетание органических и неорганических веществ костной ткани объясняет прочность, упругость костей, их способность выдерживать большие нагрузки. В то же время слишком высокое содержание минеральных веществ придает костям значительную хрупкость.

Межклеточное вещество образовано на 95 % коллагеном I типа. На волокнах белка скапливаются органические вещества. Фосфопротеины способствуют накоплению ионов кальция в костях. Протеогликаны способствуют связыванию коллагена с минеральными соединениями, образованию которых, в свою очередь, помогает щелочная фосфатаза и остеонектин, стимулирующий дальнейший рост кристаллов неорганических соединений.

Клеточные компоненты

Клетки костной ткани в гистологии делят на три вида: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Клеточные компоненты взаимодействуют между собой, образуя целостную систему.

Остеобласты

Остеобласты - это клетки кубической, овальной формы с эксцентрично расположенным ядром. Размер таких клеток составляет приблизительно 15-20 мкм. Органеллы развиты хорошо, выражена гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, что может объяснить активный синтез экспортируемых белков. В гистологии на препарате костной ткани цитоплазма клеток окрашивается базофильно.

Остеобласты локализуются на поверхности костных балок в образующейся кости, там же они остаются у зрелых костей в губчатом веществе. В сформированных костях остеобласты можно обнаружить в надкостнице, в эндосте, покрывающем костномозговой канал, в периваскулярном пространстве остеонов.

Остеобласты принимают участие в остеогенезе. Благодаря активному синтезу и экспорту белков образуется матрикс кости. Благодаря щелочной фосфатазе, которая активна в клетке, идет накопление минеральных веществ. Не стоит забывать о том, что остеобласты - это предшественники остеоцитов. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержимое которых запускает процесс образования кристаллов из минеральных веществ в костном матриксе.

Остеобласты делятся на активные и покоящиеся. Активные участвуют в остеогенезе и продуцируют компоненты матрикса. Покоящиеся остеобласты с эндостальной мембраной защищают костное вещество от остеокластов. Покоящиеся остеобласты могут активироваться при перестройки кости.

Остеоциты

Остеоциты - это зрелые, хорошо дифференцированные клетки костной ткани, располагающиеся по одной в лакунах, называемых еще костными полостями. Клетки овальной формы с многочисленными отростками. Размер остеоцитов составляет примерно 30 мкм в длину и до 12 в ширину. Ядро вытянутое, расположено по центру. Хроматин конденсирован, образует крупные глыбки. Органеллы развиты слабо, чем может объясняться малая синтетическая активность остеоцитов. Клетки соединяются друг с другом отростками посредством клеточных контактов нексусов, образуя синцитий. По отросткам происходит обмен веществами между тканью кости и кровеносными сосудами.

Остеокласты

Остеокласты, в отличие от остеобластов и остеоцитов, происходят из клеток крови. Остеоциты образуются при слиянии нескольких промоноцитов, поэтому некоторые авторы не считают их клетками и причисляют к симпластам.

По строению остеокласты представляют собой крупные чуть вытянутые клетки. Размер клеток может варьировать от 60 до 100 мкм. Цитоплазма может окрашиваться как оксифильно, так и базофильно, все зависит от возраста клеток.

В клетке можно выделить несколько зон:

1. Базальная, содержащая основные органеллы и ядра.
2. Гофрированная каемка из микроворсинок, проникающих в кость.
3. Везикулярная зона, в которой содержатся разрушающие кость ферменты.
4. Светлая зона прилипания, способствующая фиксированию клетки.
5. Зона резорбции

Остеокласты разрушают костную ткань, участвуют в перестройке кости. Разрушение костного вещества, или, по-другому, резорбция, - важный этап перестройки, за которым следует образование нового вещества с помощью остеобластов. Локализация остеокластов совпадает с нахождением остеобластов, в углублениях на поверхностях костных балок, в эндосте и надкостнице.

Надкостница

Надкостница состоит из остеобластов, остеокластов и остеогенных клеток, которые участвуют в росте и восстановлении кости. Надкостница богата кровеносными сосудами, ветви которых обвивают кость, проникая в ее вещество.

В гистологии классификация костных тканей не очень обширна. Ткани делят на грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань

Грубоволокнистая костная ткань встречается в основном у ребенка до его рождения. У взрослого она остается в швах черепа, в зубных альвеолах, во внутреннем ухе, в местах прикрепления сухожилий к костям. Грубоволокнистая костная ткань в гистологии определяется предшественницей пластинчатой.

Ткань состоит из хаотично расположенных толстых пучков коллагеновых волокон, которые располагаются в матриксе, состоящем из неорганических веществ. В также находятся кровеносные сосуды, которые развиты достаточно слабо. Остеоциты расположены в межклеточном веществе в системах лакун и каналов.

Пластинчатая костная ткань

Все кости организма взрослого, за исключением мест прикрепления сухожилий и участков черепных швов, состоят из пластинчатой костной соединительной ткани.

В отличие от грубоволокнистой костной ткани, все компоненты пластинчатой структурированы и образуют костные пластинки. в пределах одной пластинки имеют одно направление.

Существует две разновидности пластинчатой костной ткани в гистологии - губчатая и компактная.

Губчатое вещество

В губчатом веществе пластинки объединяются в трабекулы, структурные единицы вещества. Дугообразные пластинки лежат параллельно друг другу, образуя бессосудистые костные балки. Пластинки ориентированы вдоль направления самих трабекул.

Трабекулы соединяются друг с другом под разными углами, образуя объемную структуру. В промежутках между костными балками располагаются костные ячейки, что делает это вещество пористым, объясняя название ткани. В ячейках находится красный костный мозг и сосуды, питающие кость.

Губчатое вещество находится во внутренней части плоских и губчатых костей, в эпифизах и внутренних слоях диафиза трубчатых.

Компактное костное вещество

Гистология пластинчатой костной ткани должна быть хорошо изучена, т. к. именно эта разновидность костной ткани является наиболее сложноустроенной и содержит множество разнообразных элементов.

Костные пластинки в компактном веществе расположены по окружности, они вкладываются друг в друга, образуя плотную стопку, где практически нет промежутков. Структурной единицей является остеон, образованный костными пластинами. Пластинки можно разделить на несколько видов.

1. Наружные генеральные пластинки. Располагаются прямо под надкостницей, опоясывая всю кость. В губчатых и плоских костях компактное вещество может быть выражено только такими пластинками.
2. Остеонные пластинки. Такой тип пластинок образует остеоны, концентрические пластины, лежащие вокруг сосудов. Остеон - основной элемент компактного вещества диафизов в трубчатых костях.
3. Вставочные пластинки, являющиеся остатками разрушающихся пластинок.
4. Внутренние генеральные пластинки окружают костномозговой канал с желтым костным мозгом.

Компактное вещество локализуется в поверхностном слое плоских и губчатых костей, в диафизе и поверхностных слоях эпифиза трубчатых костей.

Кость покрыта надкостницей, содержащий камбиальные клетки, благодаря которым кость растет в толщину. Также в надкостнице содержатся остеобласты и остеокласты.

Под накостницей лежит слой наружных генеральных пластинок.

В самом центре трубчатой кости располагается костномозговая полость, покрытая эндостом. Эндост покрывают внутренние генеральные пластинки, заключая его в кольцо. К костномозговой полости могут примыкать трабекулы губчатого вещества, поэтому в некоторых местах пластинки могут становиться менее выраженными.

Между наружным и внутренним слоями генеральных пластинок располагается остеонный слой кости. В центре каждого остеона находится Гаверсов канал с кровеносным сосудом. Гаверсовы каналы сообщаются между собой поперечными каналами Фолькмана. Пространство между пластинками и сосудом называется периваскулярным, сосуд покрывает рыхлая соединительная ткань, а в периваскулярном пространстве содержатся клетки, сходные с клетками надкостницы. Канал окружают слои остеонных пластинок. В свою очередь остеоны отделяются друг от друга резорбционной линией, которую нередко называют спайной. Также между остеонами находятся вставочные пластинки, представляющие собой остаточный материал остеонов.

Между пластинками остеона располагаются костные лакуны с заключенными в них остеоцитами. Отростки остеоцитов образуют канальцы, по которым перпендикулярно пластинам происходит транспорт питательных веществ в кости.

Волокна коллагена позволяют видеть в микроскоп костные каналы и полости, т. к. выстланные коллагеном участки прокрашиваются коричневым цветом.

В гистологии на препарате пластинчатая костная ткань окрашивается по Шморлю.

Остеогенез

Остеогенез бывает прямой и непрямой. Прямое развитие осуществляется из мезенхимы, из клеток соединительной ткани. Непрямое - из клеток хрящевой. В гистологии прямой остеогенез костной ткани рассматривается перед непрямым, т. к. является более простым и древним механизмом.

Прямой остеогенез

Из соединительной ткани развиваются кости черепа, мелкие кости кисти и другие плоские кости. В образовании костей таким способом можно выделить четыре стадии

1. Образование скелетогенного зачатка. В первый месяц из сомитов в мезенхиму попадают стромальные стволовые клетки. Происходит размножение клеток, обогащение ткани сосудами. Под влиянием факторов роста клетки формируют скопления до 50 штук. Клетки секретируют белки, размножаются и растут. В стволовых стромальных клетках запускается процесс дифференцировки, они превращаются в остеогенные клетки-предшественницы.
2. Остеоидная стадия. В остеогенных клетках происходит синтез белков и накопление гликогена, органелл становится больше, они активнее функционируют. Остеогенные клетки синтезируют коллаген и другие белки, например костный морфогенетический белок. Со временем клетки начинают реже размножаться и дифференцируются в остеобласты. Остеобласты участвуют в формировании межклеточного вещества, бедного минералами и богатого органическим веществом, остеоида. Именно на этой стадии появляются остеоциты и остеокласты.
3. Минерализация остеоида. В этом процессе также участвуют остеобласты. В них начинает работать щелочная фосфатаза, активность которой способствует накоплению минеральных веществ. В цитоплазме появляются матриксные пузырьки, заполненные белком остеокальцином и фосфатом кальция. Минеральные вещества приклеиваются к коллагену благодаря остеокальцину. Трабекулы увеличиваются и, соединяясь друг с другом, образуют сеть, где еще остается мезенхима и сосуды. Получившаяся ткань называется первичной перепончатой тканью. Костная ткань является грубоволокнистой, формирует первичную губчатую кость. В эту стадию из мезенхимы образуется надкостница. Вблизи кровеносных сосудов надкостницы возникают клетки, которые затем будут участвовать в росте и регенерации кости.
4. Образование костных пластинок. На этой стадии происходит замещение первичной перепончатой костной ткани на пластинчатую. Остеоны начинают заполнять промежутки между трабекулами. Из кровеносных сосудов в кость поступают остеокласты, которые образуют в ней полости. Именно остеокласты создают полость для костного мозга, влияют на форму кости.

Непрямой остеогенез

Непрямой остеогенез протекает при развитии трубчатых и губчатых костей. Для понимания всех механизмов остеогенеза нужно хорошо разбираться в гистологии хрящевой и костной соединительных тканей.

Весь процесс можно разбить на три этапа:

1. Образование хрящевой модели. В диафизе хондроциты испытывают нехватку питательных веществ и становятся пузырчатыми. Выделяющиеся матриксные пузырьки приводят к обызвествлению В гистологии хрящевая и костная ткани взаимосвязаны. Они начинают заменять друг друга. Надхрящница становится надкостницей. Хондрогенные клетки переходят в остеогенные, которые, в свою очередь, становятся остеобластами.
2. Образование первичной губчатой кости. На месте хрящевой модели возникает грубая волокнистая соединительная ткань. Также образуется перихондральное костное кольцо, костная манжета, где остеобласты образуют трабекулы прямо в месте диафиза. Из-за возникновения костной манжеты питание хряща становится невозможным, и хондроциты начинают погибать. Хрящевая и костная ткани в гистологии очень взаимосвязаны. Вслед за гибелью хондроцитов остеокласты образуют каналы от периферии кости к глубине диафиза, по которым идет движение остеобластов, остеогенных клеток и кровеносных сосудов. Начинается энхондральное окостенение, со временем переходящее в эпифизарное.
3. Перестройка ткани. Первичная грубая волокнистая ткань постепенно переходит в пластинчатую.

Рост и развитие костной ткани

Рост кости у человека идет до 20 лет. Кость растет в ширину за счет надкостницы, в длину за счет метаэпифизарной пластинки роста. В метаэпифизарной пластинке можно выделить зону покоящегося хряща, зону столбчатого хряща, зону пузырчатого хряща и зону обызвествленного хряща.

Множество факторов влияет на рост и развитие костей. Это могут быть факторы внутренней среды, факторы внешней среды, недостаток или избыток определенных веществ.

Рост сопровождается резорбцией старой ткани и замещением ее новой молодой. В детском возрасте кости растут очень активно.

На рост костей влияет множество гормонов. Например, соматотропин стимулирует рост костей, но при его избытке может возникать акромегалия, при недостатке - карликовость. Инсулин необходим для правильного развития остеогенных и стволовых стромальных клеток. Половые гормоны также влияют на рост костей. Их повышенное содержание в раннем возрасте может привести к укорочению костей из-за раннего окостенения метаэпифизарной пластинки. Их пониженное содержание в зрелом возрасте может приводить к остеопорозу, повышать хрупкость костей. Гормон щитовидной железы кальцитонин приводит к активации остеобластов, паратирин увеличивает количество остеокластов. Тироксин влияет на центры окостенения, гормоны надпочечников - на процессы регенерации.

На рост костей оказывают влияние также некоторые витамины. Витамин C способствует синтезу коллагена. При гиповитаминозе можно наблюдать замедление регенерации костной ткани, гистология при подобных процессах может помочь выяснить причины заболевания. Витамин A ускоряет остеогенез, следует быть внимательными, потому что при гипервитаминозе наблюдается сужение костных полостей. Витамин D помогает организму усваивать кальций, при авитаминозе происходит искривление костей. При этом образовавшаяся ткань в гистологии сопровождается термином остеомаляция, также такие симптомы характерны для рахита у детей.

Перестройка кости

В процессе перестройки происходит замена грубоволокнистой соединительной ткани на пластинчатую, обновление костного вещества, регуляция содержания минеральных веществ. В среднем за год обновляется 8 % костного вещества, причем губчатая ткань обновляется в 5 раз интенсивнее, чем пластинчатая. В гистологии костной ткани механизмам перестройки костей отводится особое внимание.

Перестройка включает в себя резорбцию, разрушение тканей и остеогенез. С возрастом резорбция может преобладать. Этим объясняется остеопороз у пожилых людей.

Процесс перестройки состоит из четырех этапов: активации, резорбции, реверсии и формирования.

Регенерация костной ткани в гистологии рассматривается как разновидность перестройки костей. Этот процесс очень важен, но самое главное, зная факторы, влияющие на процесс регенерации, мы можем ускорять ее, что очень важно при переломах костей.

Знание гистологии, костных тканей человека полезно как врачам, так и обычным людям. Понимание некоторых механизмов может помочь даже в бытовых вещах, например в лечении переломов, в предотвращении травм. Строение костной ткани в гистологии достаточно хорошо изучено. Но все равно костные ткани далеко не полностью исследованы.

Функции костных тканей:

· опорная;

· механическая;

· защитная;

· участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

· костная ткань;

· надкостница;

· костный мозг (красный, желтый);

· сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы) , составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои :

· надкостница (периост);

· наружный слой общих или генеральных пластин;

· слой остеонов;

· внутренний слой общих или генеральных пластин;

· внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из :

· 5-20 концентрически наслоенных пластин;

· канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками . На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слойобщих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка , выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Наиболее распространенная раздновидность костной ткани во взрослом организме.Она состаит из костных пластинок,которые содержат фибриллы.Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинке могут продолжаться в соседние. Создавая единую волокнистую основу кости.Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество в большинстве плоских и трубчатых костей.

Трубчатая костная ткань как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани, кроме бугорков. С наружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифезов, покрытых разновидностью гиалинового хряща.

44.Прямой остеогистогенез. Способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития. В первой стадии - образование скелетогенного островка - в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии , заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани. В основном веществе появляются мукопротеиды, цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцируются в остеоциты, другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. Остеобласты отделяются друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты.

Третья стадия - кальцификация межклеточного вещества . При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин- гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки . Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток.

Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Далее в процессе развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани - четвертая стадия остеогенеза .

Костные пластинки образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки, прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются костные цилиндры, вставленные один в другой. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости.

45.Непрямой остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза. Образованию перихондриальной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань, затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые хондроциты . Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов- это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения. Таким образом, в колонке хондроцитов имею два противоположно направленных процесса- размножение и рост в дистальных отделах диафизы и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница превращается в надкостницу. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых « поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосуды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 - территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс

Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)

Окраска: орсеин-гематоксилин

1 - изогенная группа хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное вещество

Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - коллагеновые волокна

Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд

Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани

Рисунки с ЭМФ

А - остеобласт; Б - остеоцит; В - остеокласт

1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - микроворсинки, 2.5 - микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 - остеоид; 4 - обызвествленное межклеточное вещество; 5 - лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - эрозионная лакуна: 7.1 - эрозионный фронт

Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка

Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)

Не окрашен

1 - лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 - костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - межклеточное вещество

Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)

1 - надкостница: 1.1 - перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 - кровеносный сосуд;

2 - компактное вещество кости: 2.1 - наружные опоясывающие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - интерстициальные пластинки, 2.4 - внутренние опоясывающие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2 - эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства

Рис. 82. Поперечный срез остеона

(диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - канал остеона: 1.1 - соединительная ткань, 1.2 - кровеносные сосуды; 2 - концентрические костные пластинки; 3 - лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - цементирующая линия

Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - костные трабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - цементирующие линии; 4 - лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабекулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10 - кровеносный сосуд

Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - кость: 1.1 - надкостница; 2 - синовиальное соединение (сустав): 2.1 - суставная капсула (сумка), 2.2 - суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 - суставная полость (содержит синовиальную жидкость)

Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - суставная капсула (сумка): 1.1 - волокнистый слой, 1.2 - синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 - синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 - глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 - поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 - суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 - тангенциальная зона, 2.1.1 - бесклеточная пластинка, 2.1.2 - уплощенные хондроциты, 2.2 - промежуточная зона, 2.2.1 - округлые хондроциты, 2.2.2 - изогенные группы хондроцитов, 2.3 - радиальная зона, 2.3.1 - колонки хондроцитов, 2.3.2 - слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 - пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 - кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 - субхондральная костная ткань

Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)

Рисунок с ЭМФ

A - синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);

B - синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):

1 - ядро, 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - лизосомы, 2.4 - секреторные гранулы, 2.5 - микроворсинки, 2.6 - цитоплазматический отросток