Что такое эпистаз в биологии. Эпистаз как один из типов взаимодействия неаллельных генов

Неалле́льные ге́ны - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов: комплементарность;, эпистаз; полимерия;

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов - это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели ькоторых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных - удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 - сферические и 1 - удлинённые.

Эписта́з - взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз - это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимери́я - взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Пример: цвет кожи у людей, который зависит от четырёх генов.

Эпистаз - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары подавляется действием гена из другой аллельной пары.

Различают две формы эпистаза – доминантный и рецессивный. При доминантном эпистазе в качестве гена-подавителя (супрессора) выступает доминантный ген, при рецессивном эпистазе – рецессивный ген.

Пример доминантного эпистаза – наследование окраски оперения у кур. Взаимодействуют две пары неаллельных генов:

С – ген, определяющий окраску оперения (обычно пеструю),

с – ген, не определяющий окраску оперения,

I – ген, подавляющий окраску,

i – ген, не подавляющий окраску.

Варианты расщепления в F 2: 12:3:1, 13:3.

У человека примером доминантного эпистаза являются ферментопатии (энзимопатии) – заболевания, в основе которых лежит недостаточная выработка того или иного фермента.

Пример рецессивного эпистаза – так называемый «бомбейский феномен»: в семье у родителей, где мать имела группу крови О, а отец – группу крови А, родились две дочери, из которых одна имела группу крови АВ. Ученые предположили, что у матери в генотипе был ген I B , однако его действие было подавлено двумя рецессивными эпистатическими генами dd.

При рецессивном эпистазе ген, определяющий какой-то признак (В), не проявляется у гомозигот по рецессивному аллелю другого гена (аа). Расщепление в потомстве двух дигетерозигот по таким генам будет соответствовать соотношению 9:3:4 (рис. 6.20). Невозможность формирования признака при рецессивном эпистазе расценивают также как проявление несостоявшегося комплементарного взаимодействия, которое возникает между доминантным аллелем эпистатиче-ского гена и аллелями гена, определяющего тот признак.

С этой точки зрения может быть рассмотрен «Бомбейский феномен» у человека, при котором у организмов-носителёй "доминантного аллеля гена, определяющего группу крови по системе АВО (1 А или 1 в), фенотипически эти аллели не проявляются и формируется 1-я группа крови. Отсутствие фенотипического проявления доминантных аллелей гена I связывают с гомозиготностью некоторых организмов по рецессивному аллелю гена"Н,что препятствует формированию антигенов на поверхности эритроцитов, В браке дигетерозигот по генам Н и I (НhI А I В) "/4 потомства будет иметь фенотипически I группу крови в связи с их гомозиготностью по рецессивному аллелю гена Н -hh.

Рассмотренные выше расщепления по фенотипу в потомстве от скрещивания гетерозиготных родителей или анализирующего скрещивания как при моногенном типе наследования признаков, так и в случае взаимодействия неаллельных генов носят вероятностный характер. Такие расщепления наблюдаются лишь в том случае, если реализуются все возможные встречи разнообразных гамет при оплодотворении и все потомки оказываются жизнеспособными. Выявление близких расщеплений вероятно при анализе большого количества потомков, когда случайные события не способны изменить характер* расщепления. Г. Мендель, разработавший приемы гибридологического анализа, впервые применил статистический подход к оценке получаемых результатов. Он анализировал большое число потомков, поэтому расщепления по фенотипу, наблюдаемые им в опытах, оказались близкими к расчетным, которые получаются при учете всех типов гамет, образуемых в мейозе, и их встреч при оплодотворении.

Доминантный эпистаз у лошадей.

Взаимодействие неаллельных генов.

Исследования по изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.

Типы взаимодействия неаллельных генов:

Комплементарное взаимодействие.

Эпистаз (доминантный и рецессивный).

Полимерия (аддитивная и неаддитивная).

Модифицирующее действие.

Комплементарное взаимодействие. Комплементарным называется взаимодействие, при котором действие генов из одной пары дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. По другому этот тип взаимодействия называют новообразование (чаще этот термин встречается в старых изданиях).

В качестве примера приводится схема наследования формы гребня у кур.

Действие генов: А – розовидная форма гребня

а – листовидная

В – гороховидная форма гребня

b – листовидная

А.В.– ореховидная форма гребня

При скрещивании особей, имеющих розовидную форму гребня, с особями, имеющими гороховидную форму гребня, у гибридов первого поколения появляется новая форма гребня - ореховидная. При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (9 – с ореховидной формой гребня, 3 – с розовидной, 3 – с гороховидной, 1 – с листовидной).

Числовое расщепление соответствует третьему закону Менделя. Отличительная особенность комплементарного взаимодействия от закона независимого наследования признаков заключается в количестве учтённых признаков: в третьем законе рассматривается комбинирование двух признаков, а в комплементарном взаимодействии четыре вариации одного признака.

Эпистаз . Термин «эпистаз» означает подавление. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз. При доминантном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляет работу также доминантных генов из другой пары.

Действие генов: С – серая масть

с – рыжая

В – вороная масть

B – рыжая

С. В. – серая масть

При скрещивании серых лошадей (ССВВ) с рыжими (ссbb) гибриды первого поколения все оказываются серыми, так как ген «С» подавляет ген «В». Во втором поколении появляется расщепление по фенотипу в соотношении 12:3:1 (12 – имеют серую масть, 3 – вороную, 1 – рыжую). Вороная масть появляется только в том случае, если в генотипе отсутствуют доминантные гены «С».

Действие генов: С – окрашенное перо

с – белое (неокрашенное)

J – подавляет ген «С»

j – не подавляет ген «С»

При скрещивании белых кур (ССJJ) c белыми (ссjj) все гибриды первого поколения (СсJj) оказываются белыми, так как в их генотипе имеется ген «С». Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 13:3. Окрашенными оказываются особи только в тех случаях, когда в генотипе отсутствуют гены «J».

Рецессивный эпистаз. При рецессивном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляется действием рецессивных генов из другой пары.

Эпистаз — взаимодействие генов, противоположное комлементарному, при котором доминантный ген одной аллельной пары подавляет действие до-минантного гена другой пары. Ген, подавляющий действие другого, называется эпистатическим геном, или супрессором, или ингибитором. Подавляемый ген носит название гипостатического. Эпистаз может быть доминантным и рецес-сивным.

Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения кур. Доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доми-нантный аллель другого гена I является его супрессором, подавителем.

белые куры из-за эпистатического доминантного гена 1>С

В 9/16 CI куры белые из-за наличия супрессора «подавителя», куры с гено-типами 3/16 ccl и 1/16 ccii белые, так как отсутствует доминантный аллель гена пигментации С; всего белых кур. 9/16+3/16+1/16=13/16. Расщепление по фено-типу в данном примере 13:3.

Задача 5

Примером доминантного эпистаза у человека является передача близору-кости. У людей имеется несколько форм наследственной близорукости. Уме-ренная форма (от — 2,0 до -4,0) и высокая (выше -5,0) передаются как аутосомно-доминантные несцепленные между собой признаки (А.А. Малиновский, 1979 г.)

Фенотипы родителей:

Люди с генотипом 9/16 А-В- имеют высокую близорукость из-за эпистати-ческого гена В>А; с генотипом 3/16 ааВ- также содержат эпистатический ген; особи с генотипом 3/16 A-bb имеют умеренную близорукость и 1/16 aabb нор-мальное зрение. Всего с высокой близорукостью 9/16 А-В-+3/16ааВ-=12/16. Та-ким образом, наблюдается расщепление в соотношении 12:3:1.

Модификация дигибридного скрещивания при доминантном эпистазе:

13:3; 12:3:1.

Рецессивный эпистаз — это явление, когда рецессивные гены в гомозигот-ном состоянии подавляют проявление доминантного неаллельного гена.

Наследование окраски шерсти у домовых мышей можно рассмотреть в другом аспекте. Ген С определяет развитие пигмента, с — рецессивная аллель -отсутствие пигмента и гомозиготы cc является альбиносами. Ген А обусловли-вает окраску агути (рыжевато-серая окраска волос), его рецессивный аллель -а в гомозиготном состоянии черную окраску (сплошное распределение пигмента, сс>А. При скрещивании черной мыши с генотипом ааСС и белой с генотипом А Асc все потомки в F1 будут иметь окраску агути (АаСс — комплементарное взаимодействие генов). В F2 расщепление по фенотипу происходит так: 9/16 С-А- серые (агути); 3/16 С-аа-черные; 3/16 ссА- белые; 1/16 ссаа-белые. Особи А-сс неотличимы по фенотипу от особей аасс из-за эпистатического гена с, кото-рый в гомозиготном состоянии cc подавляет ген А (сс>А). Данный пример можно рассмотреть как комплементарное взаимодействие неаллельных доми-нантных генов с рецессивным эпистазом.

Примером рецессивного эпистаза у человека является «бомбейский фено-мен» — необычное наследование антигенов системы группы крови АВО. Он описан у женщины, получившей от матери аллель 1В, но фенотипически имею-щей I группу крови. Оказалось, что деятельность аллели I подавлено редким рецессивным геном X в гомозиготном состоянии xxl IB xx>IBI .

Задача 6 на "бомбейский феномен":

В семье, где отец имел I группу крови, а мать — III, родилась дочь с I груп-пой крови. Она вышла за мужчину, имеющего кровь II группы. У них родились две дочери: первая — с IV, вторая — с I группой крови.

Решение

X — норма

х — подавляет в гомозиготном состоянии гены IАIВ, хх>IА;

хх >IB; xx>IAIB.

Родители девочки, имеющей I группу крови

Женщина с I группой крови вступает в брак с мужчиной, имеющим кровь II группы

Задача 7

На модификацию дигибридного скрещивания при рецессивном эпистазе

В брак вступают супруги, имеющие кровь II группы, матери которых име-ли I группу крови, и гетерозиготные по гену рецессивного эпистаза. Определи-те вероятные группы крови детей с учетом рецессивного эпистаза?

Решение

Обозначим гены:

Определите вероятные группы крови детей с учетом рецессивного эпистаза?

Фенотипы родителей:

♀ II гр. крови — ♂ II гр. крови

гетерозигот. по 2 генам гетерозигот. по 2 генам

Ответ:_Расщепление по фенотипу 9:7, вероятность рождения со второй группой крови составляет 9/16, с первой 7/16, в 3/16 (IAIAcx, IAI°xx, IAI°xx) проявилась I группа крови вследствие рецессивного эпистаза и в 4/16 за счет соче-тания гамет в зиготе (см. решетку Пеннета).

Полимерное взаимодействие доминантных неаллельных генов. Явление одновременного действия на признак нескольких неаллельных однотипных ге-нов получило название полимерии. Хотя полимерные гены не являются аллельными, но так как они определяют развитие одного признака, их обычно обозна-чают одной буквой А (а), цифрами указывая число аллельных пар.

Действие полигенов чаще всего бывает суммирующим. Признаки, завися-щие от полимерных генов, относят к количественным признакам. В качестве примера можно привести наследование окраски зерен у пшеницы. Полигенное взаимодействие генов открыто шведским ученым Нильсоном-Эле.

Задача 8

На модификацию дигибридного скрещивания при полимерии в отношении 15:1

Фенотипы окраш. зерна х белые зерна

Родителей

Во втором поколении наблюдается расщепление в отношении 15:1; 1/16 а1а1а2а2зерен пшеницы не имеют окраски. Наиболее окрашенными являются растения с генотипами А1А1А2А2 — 1/16. Чем больше доминантных генов в ге-нотипе, тем интенсивнее окраска.

У человека примером полимерии является наследование пигментации кожных покровов.

Генетический контроль количества образуемого меланина осуществляется не зависимо четырьмя полимерными генами: P1P2P3P4- При наличии доми-нантных аллелей этих генов синтезируется много пигментов.

Она максимальна у африканцев, которые являются — доминантными тетрагомозиготами Р1Р1Р2Р2,Р3Р4Р4, и минимальная у европеоидов — рецессивных тетрагомозигот по соответствующим локусам р1р1,р2р2,р3р3,р4р4. В браках афри-канцев и европейцев рождаются мулаты тетрагетерозиготы, имеющие по срав-нению с родителями промежуточные значения интенсивности пигментации кожных покровов: Р1РьР2Р2,Рзрз,Р4Р4.В браках между мулатами рождаются дети с пигментацией кожи от максимально темной до максимально светлой.

Важная особенность полимерии суммирование (аддитивность) или кумулятивность действия неаллельных доминантных генов на развитие количественных признаков. Многие морфологические признаки человека, а также пато-логические особенности, определяются полимерными генами: рост, масса тела, величина артериального давления и т.д.

Модификация дигибридного скрещивания при полимерном взаимо-действии генов 15:1; тригибридного 63:1; тетрагибридного 255:1

Плейотропия — явление, когда один и тот же ген может действовать на различные признаки организма. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно сильное влияние на один признак и значительно более слабое влияние на другие. Так, ген, определяющий рыжую окраску волос, одновременно обусловливает более светлую окраску кожи и появление веснушек.

Эпистатическое действие генов

Окраска агути (рыжевато-серая) определяет-ся доминантным геном А, его рецессивный аллель а в гомозигот-ном состоянии определяет черную окраску. Доминантный ген другой нары С определяет развитие пигмента, а гомозиготы по его рецессивному аллелю с являются альбиносами (отсутствие пигмента в шерсти и радужной оболочке глаз).

Особи, являющи-еся доминантными гомозиготами по гену С или гетерозиготные по этому гену, будут иметь окраску шерсти в соответствии со сво-им генотипом по гену А (например, ААСС и ААСс будут рыжевато-серые агути, ааСС и ааСс - черные). Но все особи, гомозиготные по рецессивному гену-супреесору (ААсс, Аасс и аасс), будут альбиносами.

Л. Богданова «Пособие для поступающих в вузы»

Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, В > b, С > с и т. д.

Но существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, например А > В или В А, а > В или b > А и т. д. Такое явление «доминирования» между генами называется эпистазом .

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами, или ингибиторами.

Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и у растений. Обычно они обозначаются I или Su в случае доминантного состояния генов и i или su для их рецессивных аллелей (от английских слов inhibitor или supressor).

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена.

Из многих примеров доминантного эпистаза, установленных как на животных, так и на растениях, приведем лишь отдельные.

Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами.

Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая - ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутроки). Ген С определяет наличие предшественник пигменту (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллель с - отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится.

Поэтому при скрещивании белых леггорнов CCII с цветными породами CCii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутроков ccii с окрашенными породами CCii гибриды оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков - рецессивной.

Если же производится скрещивание белых леггорнов CCII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми CcIi.

При скрещивании между Собой гибридов F1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных.

Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз)

Как можно объяснить полученное отношение?

Прежде всего, данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С-I-) + 3(ccI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С-ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.

Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присутствию особых генов белой окраски, а действию гена - подавителя окраски (I-). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов должен быть ССII, где I является геном - подавителем окраски, а С - геном окраски.

ЭПИСТАЗ. ТИПЫ ЭПИСТАЗА. ХАРАКТЕР РАСЩЕПЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ. ПРИМЕРЫ.

Белые плимутроки по генотипу должны быть гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с - отсутствие окраски и i - отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi должны быть белыми. В F2 все куры с генотипами 9/16 С-I-, 3/16 ccI- и 1/16 ccii также должны быть белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 (С-ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь содержится ген окраски и нет его подавителя.

Таким образом, подавление действия доминантной аллели гена, Определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12: 3: 1.

В этом случае форма гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А-В- и форм с одной из них: ааВ- и А-bb.

Такое расцепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор.

Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действительности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

Однако когда мы говорим, что ген-подавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, например, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа > В или aa > bb.

Мы уже имели случай познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов.

Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

При скрещивании черных мышей (ААbb) с белыми (ааВВ) все особи F1 (АаВb) имеют окраску типа агути, а в F29/16 всех особей сказываются агути (А-В-), 3/16 черные (A-bb) и 4/16 белые (ааВ- и aabb).

Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа ааВ-. При этом мыши генотипа ааВ- оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, действуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действием доминантных аллелей каждого из генов, т.

е. аа эпистатирует над В-, a bb над А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом . При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование.

Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Эпистаз. Примеры

Ген называют эпистатическим (от греч. еpi — над), если его присутствие подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены, действие которых ими подавляется, — гипостатическими.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами.

Эпистаз. Примеры

Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.
Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Окраска шерсти у мышей контролируется парой генов, находящихся в разных локусах.

Эпистатический ген определяет наличие окраски и имеет два аллеля: доминантный, определяющий окрашенную шерсть, и рецессивный, обусловливающий альбинизм (белая окраска). Гипостатический ген определяет характер окраски и имеет два аллеля: агути (доминантный, определяющий серую окраску) и черный (рецессивный). Мыши могут иметь серую или черную окраску в зависимости от своих генотипов, но наличие окраски возможно только в том случае, если у них одновременно имеется аллель окрашенной шерсти.

Мыши, гомозиготные по рецессивному аллелю альбинизма, будут альбиносами даже при наличии у них аллелей агути и черной шерсти. Возможны три разных фенотипа: агути, черная шерсть и альбинизм. При скрещивании можно получить эти фенотипы в различных соотношениях в зависимости от генотипов скрещиваемых особей.

Примеры эпистаза

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса С не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти.

Собака гомозиготная по ним - белая.

Такой тип эпистаза называется рецессивным. Скрещивание белой черноносой собаки с коричневой приведет к рождению в первом поколении гетерозиготных черных собак, а скрещивание гибридов F, между собой - к рождению 9 черных, 3 коричневых и 4 белых, т.

е. будет наблюдаться отклонение от нормального расщепления 9:3:3:1.

Скрещивание белой кошки, имеющей доминантный белый окрас, обусловленный доминантным аллелем W, с черной, напротив, приведет к рождению в первом поколении белых гетерозиготных котят.

Расщепление в F2 даст вместо ожидаемых 9:3:3:1 соотношение 12:3:1, где 12 - белых, 3 - полосатых и 1 черный котенок. Такой тип эпистаза называется доминантным. Отсутствие необходимых данных о роли первичных продуктов многих генов (ферментов, пептидов) в формировании сложных признаков, часто не позволяет точно установить характер взаимодействия неаллельных локусов, участвующих в биохимических процессах и составляющих основу образования этих признаков.

В одних случаях развитие признака при наличии двух неаллельных генов в доминантном состоянии рассматривают как комплементарное воздействие, в других - неразвитие признака, определяемого одним из генов при отсутствии другого гена в доминантом состоянии, расценивают как рецессивный эпистаз; если же признак развивается при отсутствии доминантного аллеля неаллельного гена, а в его присутствии не развивается, говорят о доминантом эпистазе.

Задача 1
При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и желтыми плодами все потомство F 1 имело белые плоды. При скрещивании этого потомства между собой в их потомстве F 2 было получено:
207 растений с белыми плодами,
54 растения с желтыми плодами,
18 растений с зелеными плодами.
Определить возможные генотипы родителей и потомства.
Решение:
1. Расщепление 204:53:17 соответствует примерно отношению 12:3:1, что свидетельствует о явлении эпистатического взаимодействия генов (когда один доминантный ген, например А, доминирует над другим доминантным геном, например В). Отсюда белая окраска плодов определяется присутствием доминантного гена А или наличием в генотипе доминантных генов двух аллелей АВ; желтая окраска плодов определяется геном В, а зеленая окраска плодов генотипом аавв. Следовательно, исходное растение с желтой окраской плодов имело генотип ааВВ, а белоплодное - ААвв. При их скрещивании гибридные растения имели генотип АаВв (белые плоды).

Схема первого скрещивания:

2. При самоопылении растений с белыми плодами было получено: 9 растений белоплодных (генотип А!В!),
3 - белоплодных (генотип А!вв),
3 - желтоплодных (генотип ааВ!),
1 - зеленоплодное (генотип аавв).
Соотношение фенотипов 12:3:1. Это соответствует условиям задачи.

Схема второго скрещивания:

Ответ:
Генотипы родителей – AABB и aabb, потомства F 1 – AaBb.

Задача 2
У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена A. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген B, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном B. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом AABb и aaBb.
Решение:
А - ген, который обусловливает формирование окраски;
а - ген, который не обусловливает формирование окраски;
В - ген, который подавляет формирование окраски;
b - ген, который не оказывает влияния на формирование окраски.

aaBB, aaBb, aabb – белая окраска (в генотипе отсутствует аллель А),
AAbb, Aabb – окрашенное оперение (в генотипе присутствует аллель А и отсутствует аллель В),
AABB, AABb, AaBB, AaBb – белая окраска (в генотипе присутствует аллель В, который подавляет проявление аллеля А).

Наличие доминантных аллелей гена А и гена И в генотипе одного из родителей придаёт им белую окраску оперения, наличие двух рецессивных аллелей а придаёт другому родителю тоже белую окраску оперения. При скрещивании кур с генотипом AАBb и aaBb возможно получение в потомстве кур с окрашенным оперением, так как особи образуют гаметы двух типов при слиянии которых возможно образование зиготы с обоими доминантными генами А и В.

Схема скрещивания:

Таким образом, при данном скрещивании вероятность получения в потомстве белых цыплят равна 75% (генотипы: AaBB,AaBb и AaBb), а окрашенных - 25% (генотип Aabb).
Ответ:
Вероятность рождения окрашенного цыпленка (Aabb) - 25%.

Задача 3
При скрещивании чистых линий собак коричневой и белой масти всё потомство имело белую окраску. Среди потомства полученных гибридов было 118 белых, 32 чёрных, 10 коричневых собак. Определите типы наследования.
Решение:
А - ген, который обусловливает формирование чёрной окраски;
а - ген, который обусловливает формирование коричневой окраски;
J - ген, который подавляет формирование окраски;
j - ген, который не оказывает влияния на формирование окраски.

1. Потомство F 1 единообразно. Это указывает на то, что родители были гомозиготны, и признак белой окраски доминирует.
2. Гибриды первого поколения F 1 гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F 2).
3. Во втором поколении имеется три класса фенотипов, но расщепление отличается от расщепления при кодоминировании (1:2:1) или при комплементарном наследовании (9:6:1, 9:3:4, 9:7 или 9:3:3:1).
4. Предположим, что признак определяется противоположным действием двух пар генов, причем особи, у которых обе пары генов находятся в рецессивном состоянии (aajj), отличаются по фенотипу от особей, у которых действие гена не подавляется. Расщепление в потомстве 12:3:1 подтверждает это предположение.

Схема первого скрещивания:

Схема второго скрещивания:

Ответ:
Генотипы родителей – aajj и AAJJ, потомства F1 – AaJj. Пример доминантного эпистаза.

Задача 4
Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных генов. Доминантный ген одной пары обуславливает серый цвет, его рецессивная аллель - чёрный. Доминантная аллель другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивная аллель подавляет цветность. При скрещивании серых мышей с белыми между собой получили потомство всё серого цвета. При скрещивании потомства F 1 между собой было получено 58 серых, 19 чёрных и 14 белых мышей. Определите генотипы родителей и потомства, а также тип наследования признаков.
Решение:
А - ген, который обусловливает формирование серой окраски;
а - ген, который обусловливает формирование чёрной окраски;
J - ген, который способствует формированию окраски;
j - ген, который подавляет формирование цветности.

1. Потомство F 1 единообразно. Это указывает на то, что родители были гомозиготны, и признак серой окраски доминирует чёрной.
2. Гибриды первого поколения F 1 гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F 2). Расщепление 9: 3: 4 (58: 19: 14), указывает на тип наследования - одинарный рецессивный эпистаз.

Схема первого скрещивания:

Схема второго скрещивания:

3. В потомстве F 2 наблюдается расщепление 9: 4: 3, характерное для одинарного рецессивного эпистаза.
Ответ:
Исходные организмы имели генотипы ААJJ и ааjj. Единообразное потомство F 1 несло генотип АаJj; в потомстве F 2 наблюдалось расщепление 12: 4: 3, характерное для одинарного рецессивного эпистаза.

Задача 5
Так называемый бомбейский феномен состоит в том, что в семье, где отец имел I (0) группу крови, а мать III (В), родилась девочка с I (0) группой крови. Она вышла замуж за мужчину со II (А) группой крови, у них родилось две девочки с IV (АВ) группой и с I (0) группой. Появление девочки с IV (АВ) группой от матери с I (0) группой вызвало недоумение. Учёные объясняют это действием редкого рецессивного эпистатического гена, подавляющего группу крови А и В.
а) Определить генотип указанных родителей.
б) Определить вероятность рождения детей с I (0) группой от дочери с IV (АВ) группой от мужчины с таким же генотипом.
в) Определить вероятные группы крови детей от брака дочери с I (0) группой крови, если мужчина будет с IV (АВ) группой, гетерозиготный по эпистатическому гену.
Решение:

В этом случае группа крови будет определяться таким образом

а) Рецессивный эпистатический ген проявляет своё действие в гомозиготном состоянии. Родители гетерозиготны по этому гену, так как у них родилась дочь с I (0) группой крови, у которой от брака с мужчиной со II (А) группой родилась девочка с IV (АВ) группой крови. Значит, она носительница гена IB, который подавлен у неё рецессивным эпистатическим геном w.

Схема, показывающая скрещивание родителей:

Схема, показывающая скрещивание дочери:

Ответ:
Генотип матери IBIBWw, генотп отца I0I0Ww, генотип дочери IBI0ww и её мужа I0I0Ww.

Схема, показывающая скрещивание дочери с IV (АВ) группы, и мужчины с таким же генотипом:

Ответ:
Вероятность рождения детей с I (0) гр. равна 25%.

Схема, показывающая скрещивание дочери с I (0) группы, и мужчины с IV (АВ) группой, гетерозиготным по эпистатическому гену:

Ответ:
Вероятность рождения детей с I (0) гр. равна 50%, с II (В) гр. - 25% и с II (А) гр. - 25%.